а) відхилення, що пояснюються статистичними причинами, пов’язані з малою вибіркою б) відхилення від очікуваного розщеплення, пов’язане із присутністю в генотипі летальних генів (плейотропна дія генів). в) відхилення, пов’язані з неповним проявом дії генів за даних умов (неповна пенетрантність або неповна експресивність). Пенетрантність - показник частоти фенотипного проявлення алеля в популяції. Визначається відношенням (зазвичай у процентах) кількості особин із фенотипним проявом алеля, до загальної кількості особин, в яких цей алель присутній у генотипі. Експресивність гена – ступінь розвитку ознаки, що контролюється певним геном. г) взаємодія генів як одна з причин відхилень у розщепленні за фенотипом (неповне домінування, кодомінування, міжалельна комплементація) Типами взаємодії алельних генів є: а) повне домінування (не спричинює відхилень в F2); б) неповне домінування, коли домінантний алель відповідає за синтез активної форми ферменту, а рецесивний алель детермінує ті ж самі ферменти, але із зниженою ферментативною активністю. Це явище і реалізується у гетерозигот у вигляді неповного домінування; в) наддомінування – домінантний алель у гетерозиготі має більш сильне проявлення, ніж у гомозиготному стані: АА<Aa>aa; г) кодомінування; д) міжалельна комплементація, пов’язана із існуванням явища множинного алелізму. Алельні гени з находяться в ідентичних локусах гомологічних хромосом, взаємодія між ними проявляється в формі повного, неповного домінування та кодомінування Неалельні гени локалізовані в різних парах гомологічних хромосом або в одній парі гомологічних хромосом, але в різних її локусах. Розрізняють три основних типи взаємодії неалельних генів: комплементарність, епістаз, полімерія.
1. Комплементарними є гени, котрі при спільній дії у генотипі в гомо- чи гетерозиготному стані (А–В–) обумовлюють розвиток нової ознаки. Дія кожного гена окремо (А–вв або ааВ–) відтворює ознаку лише одного з батьків. У такому випадку при дигібридних схрещуваннях можливі відхилення від формули розщеплення за фенотипом (9:3:3:1); в F2 з’являються співвідношення 9:7, 9:6:1, 9:3:4, 9:3:3:1 (з появою нових ознак, відсутніх у батьків). Вперше спадкування комплементарності дослідили У. Бетсон і Р. Пеннет у духм’яного горошку. Схрещуючи дві лінії із білими квітками, вони одержали в F1 дигетерозиготні рослини АаВв з пурпурними квітками, а в F2 одержали 9/16 (A-B-) рослин з пурпурними квітками та 7/16 (3/16 A–bb+ 3/16 aaB– + 1/16 aabb) з білими, отже розщеплення склало 9:7.
2. Епістаз – тип неалельної взаємодії генів, при якому ген однієї алельної пари пригнічує дію генів іншої пари. Гени, що пригнічують проявлення інших генів, називаються супресорами, а пригнічені гени – гіпостатичними. Виділяють два типи епістазу: домінантний і рецесивний. При домінантному епістазі – супресії -пригнічуючий вплив має домінантний алель: А>B (розщеплення за фенотипом 13:3 (або 12:3:1 у випадку, коли рецесивний алель епістатичного гена має власне фенотипне проявлення)). При рецесивному епістазі – криптомерії рецесивна гомозигота одного гена пригнічує дію іншого домінантного гена: аа>B. Отже, характерними ознаками епістатичної взаємодії генів є: 1. дія двох пар генів на одну ознаку; 2. пригнічення проявлення гіпостатичного гена в F1; 3. зміна формули дигібридного розщеплення в F2 за рахунок розширення частки особин з фенотипом гена-супресора, при цьому характерні формули розщеплення для домінантного епістазу 13:3 та 12:3:1, для рецесивного епістазу – 9:3:4.
3. Полімерія – тип неалельної взаємодії генів, при якому декілька пар неалельних генів впливають на формування однієї ознаки в різному її проявленні. Явище полімерії відкрите в 1909 році шведським генетиком Нильсоном-Елє, який описав серію однозначно діючих генів, що визначали забарвлення ендосперму зерна пшениці. Це випадок кумулятивної полімерії ( складної ), коли ступінь проявлення ознаки залежить від числа домінантних алелів у генотипі. Таким чином успадковується, наприклад, довжина початку кукурудзи. При некумулятивній полімерії (простій), наявність у генотипі хоча б одного домінантного алеля полімерних генів визначає трикутну форму плодів. Наприклад, при схрещуванні рослин грициків із трикутними плодами (стручками) з рослиною з овальними плодами в F1 утворюються рослини з плодами трикутної форми. Плейотропія – явище, при якому один ген впливає на декілька ознак. Гени-модифікатори – гени, що посилюють або послаблюють дію основного гена.
