Закони спадковості. Правило чистоти гамет. Тетрадний аналіз. Принципи спадковості. Цитологічний механізм розщеплення.

Другий закон Менделя або закон розщеплення говорить: При схрещуванні гібридів першого покоління у нащадків спостерігається розщеплення фенотипових класів у співвідношенні 3:1. Третій закон або "Закон незалежного успадкування ознак": кожна пара альтернативних варіантів ознак успадковується незалежно від інших пар і дає розщеплення 3:1 за кожною з пар (як і при моногібридному схрещуванні). При дигібридному схрещуванні (коли спостереження ведеться за двома ознаками) серед гібридів другого покоління спостерігають розщеплення 9:3:3:1. Цей закон справедливий лише для ознак, у яких гени, що їх кодують, належать до різних груп зчеплення, тобто знаходяться в різних хромосомах. Закон може виконуватись і для ознак, гени яких знаходяться в одній хромосомі на значній відстані один від одного (не менше 50 морганід). В іншому випадку гени спадкуватимуться зчеплено.

Правило чистоти гамет: Кожна гамета диплоїдного гетерозиготного організму несе лише один алельний ген і не може одночасно містити обидва. Запліднення відбувається випадковим чином, тобто гамети комбінуються між собою не в залежності від того, які саме алелі вони несуть. І нарешті, наявність в організму певного алелю ще не гарантує, що він проявиться у фенотипі, у гетерозиготних організмів розвивається тільки один із двох альтернативних станів ознаки, який називають домінантним. Цей принцип ще називають правилом (законом) чистоти гамет.

Тетрадний аналіз, метод генетичного аналізу нижчих еукаріотних організмів, заснований на одночасному вивченні генотипів всіх чотирьох гаплоїдних продуктів мейозу окремої диплоїдної клітки. В деяких грибів, водоростей, мохів після мейотічеського ділення утворюються тетради (четвірки спор), оболонки батьківської клітки, що залишаються усередині. Ізолюючи в ході Т. а. спори кожної окремої тетради, можна не лише встановлювати генотип вихідних диплоїдних кліток, але і стежити за поведінкою окремих генів, центромер і цілих хромосом в мейозі. За допомогою Т. а. в мохів було вперше доведено, що розщеплювання Менделя генів (див. Менделя закони) — результат мейозу і є біологічною, а не статистичною закономірністю. Передумовою для використання Т. а. у сучасній генетиці служить те, що будь-яка пара алельних генів (див. Аллелі) дає в тетрадах розщеплювання 2:2. У деяких експериментах спостерігаються відхилення від подібного розщеплювання. У тих випадках, коли ці відхилення дуже рідкі, виявити і вивчити їх можна практично лише за допомогою Т. а. Данный метод, позволяющий устанавливать расщепление гамет после двух делений созревания (мейоза) был назван тетрадным анализом. Он дает возможность анализировать гаметы, возникшие в результате мейотического деления, и развившиеся из них гаплоидные особи. Этот метод впервые позволил непосредственно доказать, что менделевское расщепление является результатом закономерного хода мейоза, что оно представляет не статистическую, а биологическую закономерность. Позднее тетрадный анализ был применен особенно успешно на некоторых низших грибах, в частности на плесневом грибе Neurospora crassa на дрожжах.

Цитологічний механізм розщеплення гени, які являють собою ділянки молекули ДНК, займають певне положення в хромосомах. При статевому розмноженні спадкова інформація передається за участю гамет, які утворюються внаслідок редукційного поділу — мейозу. Відомо, що в соматичних клітинах, що мають диплоїдний набір хромосом, стани кожної ознаки визначається алельними генами, які займають ідентичні локуси гомологічних хромосом. Під час мейозу гомологічні хромосоми відходять до різних гамет, які мають гаплоїдний набір хромосом. Таким чином, гамети несуть лише один алельний ген з кожної пари, тобто вони "чисті". При злитті гамет відновлюється диплоїдний набір хромосом, при цьому нащадки отримують одну з гомологічних хромосом від батька, а іншу — від матері.