| № | Інформаційний блок | Питання |
| 1. | М'язові тканини. | 1. Дайте визначення поняття «м'язова тканина», назвіть її функції. 2. Поясніть процес ембріогенеза м'язових тканин. |
| 2. | Гладка м'язова тканина. | 1. Дайте морфофункціональну характеристику гладкої м'язової тканини. 2. Поясніть процеси фізіологічної регенерації непосмугованої м'язової тканини. |
| 3. | Поперечно-смугаста м'язова тканина. | 1. Охарактеризуйте особливості будови поперечно-смугастої м'язової тканини. 2. Назвіть особливості будови міофібрил. 3. У альбомі замалюйте розташування міофіламентів у міофібрилі, вивчіть схеми «Будова міона», «Т-система», позначте їх структури. 4. Поясніть молекулярні механізми скорочення м'язового волокна. У альбомі намалюйте саркомер у стадії розслаблення та скорочення. 5. Назвіть особливості тонкої будови та функцій червоних та білих м'язових волокон. 6. Охарактеризуйте м'яз як орган. 7. У альбомі вивчіть малюнок «Будова м′яза», позначте його структури. |
| 4. | Серцева м'язова тканина. | 1. Назвіть особливості тонкої будови та функцій міокарда. 2. Дайте морфофункціональну характеристику кардіоміоцитів. 3. У альбомі заповніть таблицю «М′язові тканини». 4. Поясніть особливості ембріогенеза міокарда. |
Теоретичний матеріал
1. Загальна морфофункціональна характеристика м’язових тканин.
М'язова тканина (textus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів всередині організму - крово- і лімфообіг, пересування їжі в травному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця, а також переміщення організму або його частин у просторі. Елементи м'язових тканин містять спеціальні органели - міофібрили. В їх основі лежать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємодією забезпечують процес скорочення і таким чином здійснюють функцію руху.
2. Класифікація м’язових тканин.
Існують дві класифікації м'язових тканин - морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на 2 групи: гладку непосмуговану, поперечно-смугасту скелетну і серцеву.
Згідно з генетичною класифікацією м'язові тканини поділяються за їхнім походженням на 5 гістогенетичних типів: соматичний тип - походить з міотомів мезодерми, це скелетна м'язова тканина, целомічний тип - походить з вентральної мезодерми, це серцева м'язова тканина, вісцеральний тип - походить з мезенхіми, це гладка м'язова тканина внутрішніх органів, невральний тип - походить з нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м'язів райдужної оболонки ока, епідермальний тип - походить з шкірної ектодерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз.
3. Гладка (непосмугована) м’язова тканина.
Гладка м'язова тканина (textus muscularis non striatus) входить до складу стінок порожнистих внутрішніх органів - травного тракту, повітроносних, сечовивідних, статевих шляхів, судин, а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі, називається вісцеральною мускулатурою. Гладка м'язова тканина походить з мезенхіми і генетично належить до тканин внутрішнього середовища.
Будова гладкої м'язової тканини клітинна, структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина довжиною 20 - 100 мкм (у матці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром 2 - 20 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відростками. Ядра міоцитів паличкоподібної форми лежать у центральній широкій частині клітин, містять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядерця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закручується. Цитоплазма забарвлюється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загального призначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля полюсів ядра. Комплекс Гольджі та ЕПС (особливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цитоплазма міоцита містить також включення - жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утворює численні вгинання - піноцитозні пухирці і кавеоли, які депонують кальцій.
Скоротливий аппарат міоцита представлений щільними тільцями з білка α-актиніну, розташованими на плазмолемі та в цитоплазмі, до них фіксуються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поздовжньо, але не так впорядковано, як у поперечно-смугастих м'язах. До їх складу, крім актину, входять білки - тропоміозин, кальдесмон та кальпонін. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворюючи об'ємну сітку. Завдяки міжмолекулярним взаємодіям з міозином актинові нитки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міозину, який залежить від концентрації іонів кальцію. Регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спеціального білка, що зв'язує кальцій - кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм активує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємодії з актином. Міоцити не мають поперечної смугастості. Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м'язові клітини контактують одна з одною за допомогою щілинних контактів (нексусів), що забезпечує синхронність функціонування її клітин.
М'язові групи з 10 – 12 м'язових клітин об'єднуються у м'язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з кровоносними судинами та нервами. У стінці порожнистих внутрішніх органів та судин гладкі міоцити об′єднуються у поздовжній та циркулярний шари, де м′язові елементи розмежовані ендомізієм та перимізієм – сіткою з ретикулярних, еластичних і тонких колагенових волокон.
Скорочення гладких м'язів мимовільне, не піддається контролю свідомості, має тонічний характер – хвиля скорочення повільно та плавно поширюється по довжині клітини. Скорочується гладка м'язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у стані скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочення її зумовлено повільним циклом взаємодії міозину з актином. Гладка мускулатура здатна до великої сили скорочень (наприклад, м'язова оболонка вагітної матки при пологах).
5. Поперечно-смугаста м'язова тканина (textus muscularis striatus).
Скелетна м'язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis). М'язова тканина становить 42 % маси тіла дорослої людини, переважна більшість м'язів утворена скелетною м'язовою тканиною. Джерелом її розвитку є клітини міотомів дорзальної мезодерми, які диференцюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури - м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні утвори – міосимпласти, з інших утворюються клітинні структури - міосателітоцити.
Одиницею будови скелетної м'язовоі тканини є м'язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами - клітинно-симпластичний комплекс, оточений базальною мембраною. М'язове волокно має форму циліндра, кінці його можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9 – 150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40 - 80 мкм у дорослих, 150 мкм у тренованої людини, спортсмена). Довжина м'язового волокна часто співпадає з довжиною м'яза і може бути різна залежно від розмірів м'яза. Наприклад, у кравецькому м'язі людини вона може досягати 12 - 13 см. Волокно оточене сарколемою. Сарколема складається з зовнішньої базальної мембрани, яка пов'язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які стимулюють м'яз.
Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розташовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити - це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.
Цитоплазма симпласта має спеціальну назву - саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться 3 групи організованих структур: загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели – міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані також між міофібрилами. Гранулярна ЕПС розвинена слабо. Агранулярна ЕПС розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву – саркоплазматична сітка (ретикулум), особливу будову і функцію.
6. Будова міофібрил.
Міофібрили розташовані вздовж м'язового волокна. Довжина їх співпадає з довжиною м'язового волокна, товщина становить 1 - 2 мкм. У розслабленому м′язі міофібрили мають характерну поперечну смугастіть (чергування світлих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури і у зв′язку з цим різними оптичними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м'язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно є поперечно-смугастим.
У міофібрилі послідовно розташовані темні анізотропні смуги - диски А і світлі ізотропні - диски I. Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання - анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними). Всередині кожної I-смуги є тонка темна лінія - телофрагма або лінія Z. У центрі темної А-смуги можна спостерігати більш світлу ділянку - Н-зону або смужку Гензена, на середині якої розташована тонка темна лінія М - мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер - ділянка між двома телофрагмами. Телофрагми бататі глікозаміногліканами, внаслідок чого міофібрили при мацераії мають здатність розпадатися на окремі саркомери. Довжина саркомера становить 2 - 3 мкм.
Саркомери - це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою довжину в 2 рази.
Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох типів - тонкі і товсті. Товсті розташовані лише у середній частині саркомера (в його А-смузі), побудовані вони з білка міозину. Тонкі філаменти розташовані в I-смузі і частково заходять між товстими нитками в А-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофрагми, а другий кінець у них вільний, товсті філаменти мають обидва кінці вільні. Тонкі філаменти побудовані з білків актину, тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм, довжина їх 1 мкм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10 - 12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2, а взаємне просторове розміщення їх гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скороченні саркомера актинові філаменти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера. Оскільки довжина таких філаментів лишається незмінною, вони, просуваючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластинки), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці всіх саркомерів. У повністю скороченому саркомері Н-зона та I-диски майже зникають, і весь саркомер перетворюється на зону перекриття.
Електронна мікроскопія свідчить, що темна М-лінія в середині Н-зони зумовлена тонкими нитками, які сполучають серединні ділянки сусідніх товстих філаментів. Електронно-мікроскопічні дослідження також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки лежать проти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-філаментів, які сполучаються з утворенням решітки. Також Z-лінії містять білок α-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-лінії побудовані з нього.
На електронних мікрофотографіях у зоні перекриття спостерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою актинові і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Положення їх змінюється під час скорочення м'язового волокна: поперечні містки товстих ниток миттєво зсувають тонкі нитки у глибину диска А, міофіламенти ковзають одне відносно одного, що призводить до скорочення кожного саркомера, всіх міофібил та волокна в цілому.
7. Саркоплазматична сітка і Т-система.
Саркоплазматичний ретикулум являє собою систему компонентів різної форми - від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює ніби манжету навколо саркомера. Порожнина цієї манжети сполучається з порожнинами манжет того ж рівня навколо сусідніх міофібрил. Таким чином, на будь-якому рівні волокна усі саркомери, що належать різним міофібрилам, оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітки. Кожна манжета складається з 3 компонентів: термінальних цистерн - плоских резервуарів з країв манжети, саркотубул - трубочок, що відходять від термінальних цистерн і йдуть назустріч одні до других, та центральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо. У цілому описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мереживної або драної манжети (драного рукава). У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та I-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх – елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з елементами, що оточують I-диски. Елементи навколо I-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.
Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, tubulus transversus, або Т-система). Т-трубочки - це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м'язового волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна Т-трубочки широко розгалужуються. В м'язах ссавців гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та I-дисками і контактують з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Вона включає 1 трубочку і 2 цистерни, по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м'язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Збудження виникає у ефекторному нервово-м′язовому закінченні міона, миттєво поширюється по Т-системі та досягає тріад, де з поперечних трубочок поширюється на термінальні цистерни. Нервовий імпульс у вигляді хвилі деполяризації мембрани викликає зміну проникливості мембран саркоплазматичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. При припиненні нервових імпульсів саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів кальцію від міофібрил до своїх порожнин у термінальних цистернах, використовуючи для цього фермент АТФ-азу, що викликає розслаблення м'яза.
8. Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна.
Сучасні знання про механізм скорочення м'язового волокна базуються на уявленні про філаменти двох типів, що зсуваються одні відносно інших.
Тонкий філамент являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину, до яких на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії актину з міозином.
Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину лежать паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга - до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються вздовж товстого філамента, окрім його серединної частини у ділянці М-ліній, де головок немає зовсім. Серединна частина товстого філамента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину відповідають вищезгадані поперечні містки, які під час скорочення м'язового волокна утворюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташовані по спіралі, утворюючи 6 поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з 6 тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.
Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «замикальний пристрій», який під час розслаблення м'язового волокна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими головками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони кальцію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стимуляції іони кальцію швидко транспортуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і скорочення припиняється. Механізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов'язаний з їхнім приєднанням до тропоніну: молекули тропоміозину при цьому зсуваються і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.
Енергію для скорочення м'язів дає АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплювати АТФ). Енергія, що вивільняється при цьому, використовується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування останніх вздовж міозинових. Комплекс актину з міозином і АТФ нестабільний і швидко розпадається на актин і міозин-АТФ. Поперечні містки відокремлюються у той момент, коли головки міозину зв'язують молекули АТФ. Згідно з розрахунками цей цикл повторюється з величезною швидкістю – 50 - 100 разів на секунду. Після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м'язах не лишається молекул, які б викликали відокремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. Філаменти фіксуються у з′єднаному положенні. Цей стан має назву трупного одубіння і зберігається до появи аутолітичних змін, після чого м′язи стають здатними до пасивного розслаблення.
9. Червоні й білі м'язові волокна.
У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок - міоглобін. За своєю хімічною будовою він схожий на гемоглобін крові і теж здатний зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір. Залежно від вмісту саркоплазми і міоглобіну, товщини і ферментного складу, м'язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М'язи людини здебільшого містять усі 3 типи волокон, але їхнє співвідношення залежить від функції того чи іншого м'яза. Червоні волокна мають незначну товщину, велику кількість міоглобіну в саркоплазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волокна товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Волокна третього типу займають проміжне положения за цими показниками. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безперервної активності, ніж м'язи, що складаються переважно з білих волокон, тому що їхня саркоплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не можуть довго отримувати достатню кількість енергії.
Функціональні особливості поперечно-смугастої м'язової тканини. З поперечно-смугастої м'язової тканини побудовані довільні м'язи скелету людини, скорочення яких залежить від свідомості. Поперечно-смугастим м′язам властивий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м′язових волокон у 10 - 25 разів швидші, ніж гладких м′язових клітин), нетривалі. Посмуговані м′язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладкі.
10. Будова м′яза як органа. Будова міона.
Окрім м′язових волокон до складу м′язової тканини входять сполучнотканинні структури, у яких проходять судини та нерви. Між м′язовими волокнами є тонкі прошарки пухкої сполучної тканини - ендомізій. М′язові волокна об′єднуються у пучки, між якими розташовуються товстіші прошарки пухкої сполучної тканини – перимізій та еластичні волокна. Сполучна тканина, що оточує м′яз у цілому, має назву епімізію. Загалом вони формують скелетний м′яз.
Ретикулярні та колагенові волокна ендомізія переплітаються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м′язового волокна плазмолема утворює вузькі глибокі вгинання, в які вони проникають, пронизують базальну мембрану і утворюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні переходять у сухожилля. Кожне м′язове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурної і функціональною одиницею скелетного м′яза і має назву міон.
У скелетному м′язі м′язові волокна розташовані поздовжньо, тому спрямованість їх рухів співпадає з направленістю м′яза. У деяких органах, наприклад язиці, м′язові волокна та їх пучки розташовані у різних направленнях – поздовжньому, косому та поперечному, що забезпечує діапазон рухів, необхідних для виконання складних актів артикуляції та механічної обобки їжі.
11. Серцева м′язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus).
Серцевий м′яз - міокард складається із серцевої м′язової тканини і прошарків пухкої сполучної тканини з судинами та нервами. М′язові елементи міокарда являють собою сітковидні волокноподібні структури, розмежовані ендомізієм та перимізієм з судинами та нервами. Серцева м′язова тканина за будовою є поперечно-смугастою. Поперечна смугастість має ту ж природу, що і в скелетних м′язах, тобто зумовлена оптичною неоднорідністю міофібрил, які побудовані з двох типів міофіламентів. Структурною одиницею серцевої м′язової тканини є кардіоміоцит. Він має витягнуту прямокутну форму та з′єднується з сусідніми клітинами бік у бік м′яза за допомогою вставних дисків та анастомозів. На гістологічних препаратах вставні диски мають вигляд темних смужок, що йдуть поперек волокна. Під електронним мікроскопом вони мають східчастий профіль з неоднаковою будовою. У поперечних ділянках вставного диску є міжклітинні сполучення двох типів: десмосомоподібні контакти, які забезпечують міцне з'єднання клітин, у цих ділянках також прикріплюються тонкі міофіламенти та невеликі щілинні контакти у поперечних ділянках, які забезпечують електричний зв'язок сусідніх клітин. У поздовжніх ділянках вставного диску є багато щілинних контактів великих розмірів, яким належить головна роль у проведенні імпульсів на типові серцеві міоцити. За допомогою цих контактів кардіоміоцити передсердь та шлуночків об′єднуються у обширні клітинні комплекси, які скорочуються як одне ціле.
У центрі кожного кардіоміоцита розташоване 1 – 2 ядра, на периферії цитоплазми помітна поздовжня та поперечна смугастість. Вони бувають 2 видів: скоротливі, або типові, серцеві міоцити, є робочою мускулатурою серця, і провідні, або атипові, серцеві міоцити, належать до провідної системи серця.
Скоротливі кардіоміоцити мають довжину 50 - 120 мкм, ширину 15 - 20 мкм. Ядро розташовується у центрі клітини, на відміну від крайової локалізації ядер у скелетних м′язових волокнах. У серцевих міоцитах багато саркоплазми і відносно мало міофібрил порівняно зі скелетними м'язовими волокнами. У саркоплазмі серцевих міоцитів є значна кількість мітохондрій. Саркоплазматична сітка не так сильно розвинена, як у скелетних м'язах, і не утворює великих термінальних цистерн. У клітинах серцевого м'яза Т-трубочки заходять всередину на рівні Z-пластинок, тому кількість їх відповідає числу саркомерів. Т-трубочки у два рази ширші, ніж у скелетних м'язах і вистелені базальною мембраною, яка лежить назовні від сарколеми. Тут також відсутня типова картина тріад, тому що цистерни саркоплазматичної сітки, які контактують з Т-трубочками малі і не утворюють повних кілець навколо міофібрил. Функція Т-трубочок серцевого м'яза така ж, як і у скелетних м'язах, тобто проведення рухових імпульсів у клітину і забезпечення одночасного скорочення усіх міофібрил.
На відміну від шлуночкових кардіоміоцитів, що мають циліндричну форму, передсерді часто мають відростки, у них менше мітохондрій, міофібрил, саркоплазматичної сітки. Особливістю цих міоцитів є також відносно добре розвинена гранулярна ЕПС і комплекс Гольджі, які беруть участь у синтезі специфічних передсердних гранул діаметром 300 - 400 нм. Гранули містять передсердний натрійуретичний фактор (ПНФ, АНФ, НУФ), який має діуретичну дію (посилює виведення з організму води і солей), здатний збільшувати показник гематокриту і знижувати артеріальний тиск. ПНФ - це поліпептидний гормон, який є модулятором або антагоністом системи ренін-ангіотензин-альдостерон (гормони нирок і надниркових залоз).
Провідні кардіоміоцити належать до провідної системи серця. Вона складається з синусно-передсердного вузла, передсердно-шлуночкового вузла та передсердно-шлуночкового пучка Гіса з його розгалуженнями, які передають імпульси на скоротливі м'язові клітини. Провідні кардіоміоцити – великі овально-округлі клітини з ексцентрично розташованим ядром та світлою цитоплазмою, майже не мають смугастості. Є 3 типи провідних кардіоміоцитів. Клітини І типу – пейсмекерні клітини - Р-клітини, або водії ритму. Вони мають нестабільний потенціал спокою і здатні у спокої деполяризуватися з частотою 70 раз на хвилину, тобто ці клітини генерують імпульси до скорочення. Пейсмейкерні клітини локалізуються у центральній частині синусно-передсердного вузла. Вони мають невеликі розміри, багатокутну форму з найбільшим діаметром 8 - 10 мкм та невелику кількість міофібрил без впорядкованої орієнтації. Саркоплазматична сітка розвинена слабо, Т-система відсутня, є багато піноцитозних пухирців та кавеол.
Клітини ІІ типу – перехідні, фунціональне значення їх полагає у передачі збудження від Р-клітин до клітин пучка і скоротливих елементів міокарду. Локалізуються вони на периферії синусно-передсердного вузла і становлять більшу частину передсердно-шлуночкового вузла. Це тонкі витянуті клітини, менші за діаметром, ніж типові серцеві міоцити. Міофібрил у них дещо більше, ніж у Р-клітинах, але менше, ніж у скоротливих кардіоміоцитах і розташування їх менш впорядковане.
Клітини ІІІ типу – клітини пучка провідної системи та його ніжок (волокон Пуркіньє). Вони передають збудження від перехідних клітин до скоротливих серцевих міоцитів шлуночків. Мають великі розміри - понад 15 мкм у діаметрі. Міофібрил у них мало, вони розташовуються на периферії волокна, орієнтовані у різних напрямках. Під світловим мікроскопом мають вигляд світлих тяжів на фоні більш темної скоротливої мускулатури. Всі клітини провідної системи серця містять велику кількість глікогену. Серед ферментів переважають ензими анаеробного гліколізу.
Аудиторна робота
Теоретична частина
Питання для контроля:
1. Дайте загальну морфофункціональну характеристику м’язових тканин.
2. Поясніть особлвості ембріогенеза різних видів м'язових тканин.
3. Назвіть види м'язових тканин за морфологічною та генетичною класифікацією.
4. Охарактеризуйте будову, локалізацію та особливості скорочення гладкої (непосмугованої) м’язової тканини.
5. Поясніть процеси фізіологічної регенерації непосмугованої м'язової тканини.
6. Охарактеризуйте особливості тонкої будови скелетної м’язової тканини.
7. Назвіть особливості будови міофібрил.
8. Поясніть молекулярні механізми скорочення м'язового волокна.
9. Назвіть особливості тонкої будови та функцій червоних та білих м'язових волокон.
10. Охарактеризуйте м'яз як орган.
11. Назвіть особливості тонкої будови та функцій серцевої м’язової тканини (міокарда).
12. Дайте морфофункціональну характеристику кардіоміоцитів.
13. Вікові зміни та регенерація м’язових тканин.
Практична частина
Оформіть протокол практичного заняття.
Завдання 1: Вивчіть і замалюйте такі мікропрепарати:
Препарат № 1. Гладка м'язова тканина (забарвлення гематоксилін-еозином).
Препарат № 2. Поперечно-посмугована скелетна м'язова тканина (забарвлення залізним гематоксиліном).
Препарат № 3. Поперечно-посмугована серцева м'язова тканина (забарвлення залізним гематоксиліном).
Завдання 2: Розгляньте мікрофотографії: Гладка м’язова тканина. Міоцит. Посмуговане м'язове волокно. Саркомер міофібрили. Фрагмент саркоплазми кардіоміоцита. Типовий кардіоміоцит.
Завдання 3: Розгляньте і замалюйте схеми: Будова гладкого міоцита. Скорочення гладкго міоцита. Будова м'яза як органа. Будова міофібрили. Будова міона. Тріада міосимпласта. Будова типових та провідних кардіоміоцитів.
Розгляньте ситуаційні задачі:
1. На препараті м’язової тканини бачимо волокна, які мають багато ядер, розташованих на периферії. Яка це м’язова тканина?
2. У випадку інфаркту вражається серцевий м’яз. Які клітинні елементи забезпечують закриття дефекту в структурі органа?
3. Під дією негативних чинників довкілля порушена функцію міосателітоцитів. Зміну якої функції всього м’язового волокна слід очікувати в даному випадку?
4. В умовному експерименті повністю інгібовано розвиток клітин мезенхіми. Порушення розвитку якої м`язової тканини при цьому буде спостерігатись?
5. У лабораторії переплутали маркування препаратів язика і шлунка. Чи можна за структурою м'язової тканини розрізнити препарати? Якщо можливо, назвіть характерну особливість для м'язової тканини язика.
Тестові завдання з бази даних «КРОК-1»
При дослідженні поперечно-посмугованого м’язового волокна після дії гідролітичних ферментів спостерігається руйнування тонких міофіламентів. Які саме структури зазнали ушкодження?
A *Актинові міофіламенти
B Тонофібрили
C Т - системи
D Саркоплазматична сітка
E Міозинові міофіламенти
В гістологічному препараті представлена тканина, основною структурною одиницею якої є волокно, яке складається із симпласта і сателітоцитів, вкритих спільною базальною мембраною. Для якої тканини характерна дана структура?
A *Скелетної поперечно-посмугованої м`язової тканини.
B Гладкої м`язової тканини.
C Серцевої м'язової тканини.
D Пухкої сполучної тканини.
E Ретикулярної тканини.
При дослідженні поперечно-посмугованого м'язового волокна після механічної травми спостерігається руйнування товстих міофіламентів. Де будуть локалізуватись патологічні зміни?
A * В диску A
B В диску I
C В половині диску A
D В диску A та в диску I
E В половині диску I
Відомо, що іони кальцію, поряд з іншими факторами, забезпечують скорочення м‘язової тканини. З якими структурами взаємодіє кальцій під час скорочення?
A. *Білком тропоніном тонких фібрил.
B. Білком міозином товстих фібрил.
C. Білком актином тонких фібрил.
D. Актоміозиновим комплексом сарколеми.
E. Білком кальсеквестрином.
У тренованих людей і спортсменів спостерігається загальне збільшення маси скелетних м'язів. Збільшення (гіпертрофія) яких видів м'язових волокон у скелетної м'язової тканини переважно відбувається у таких людей?
A. *Білих м'язових волокон
B. Червоних м'язових волокон
C. Проміжних м'язових волокон
D. Серцевих м'язових волокон
E. Гладеньких міоцитів
