Мицелиальные бактерии (актиномицеты)

Порядок Actinomycetales — обширная группа грамположительных бактерий. Понятие актиномицеты — собирательное, оно объединяет мицелиальные и амицелиальные организмы. Следует отметить, что если генетический (и, возможно, филогенетический) «вес» такого признака, как образование мицелия в настоящее время пересматривается, то внимание к его экологической значимости лишь усиливается. Мицелиальная организация актиномицетов обусловливает схожесть экологических стратегий этих прокариотных организмов с эукариотными микроорганизмами — грибами. Сказанное вынуждает выделить эту группу мицелиальных прокариот среди прочих бактерий и описать пространственно-функциональные закономерности распределения ее в экосистемах.

Широкое распространение актиномицетов в природе определяется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью расселения их спор. Многие актиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низким содержанием питательных веществ. В почве активно растущий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. Корреляцию между содержанием актиномицетов в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 г. отмечал

Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, актиномицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных многим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов — нейтрофилы (оптимальные для роста значения pH 6-8), однако, существуют сведения о присутствии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.

Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономерности распределения мицелиальных прокариот в почвах до недавнего времени были исследованы только у представителей родов Streptomyces и Streptoverticillium. Введение понятия комплекса почвенных актиномицетов, структура которого отражает пространственно-временное соотношение отдельных таксонов (родов, видов) мицелиальных прокариотных микроорганизмов, способствовало выявлению общих закономерностей распределения этих организмов в природных субстратах и, в первую очередь, в почве. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяется составом и численностью типичных родов и видов и величиной видового спектра. Выделить представителей всех известных в настоящее время родов актиномицетов не представляется возможным, поскольку для выявления многих представителей порядка Actinomycetales требуются специальные методы, включающие ряд селективных приемов, связанных со свойствами как спор, так и мицелия этих организмов, характеризующихся сложными жизненными циклами. Обычно используют традиционный метод поверхностного посева из разведений на плотные питательные среды: казеин-глицериновый агар и среду с пропионатом натрия. В отдельных случаях для выделения некоторых малоизученных родов актиномицетов применяли предпосевную обработку почвенных образцов (нагреванием при 100 °С в течение 1 часа).

Структура комплексов почвенных актиномицетов специфична для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризуется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типичными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами являются подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение pH среды. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных актиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разобщены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus имеют сходные экологические позиции, степень перекрывания их экологических ниш более 70%. То же можно сказать о видах секций и серий Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes. Если степень перекрывания ниш рассматривать как коэффициент конкуренции видов, то конкурентные взаимоотношения в почве наиболее вероятны между представителями секций и серий Cinereus Achromogenes и A thus Albus\ Roseus Lavendula-roseus- и Cinereus Chromogenes. Следует напомнить, что концепция экологической ниши как многомерного пространства, в пределах которого возможно существование вида, широко используется в общей экологии для характеристики экологических различий между популяциями.

Почва является тем природным субстратом, из которого актиномицеты выделяются в наибольшем количестве и разнообразии. Однако представители некоторых родов актиномицетов (Streptoverticillium, Micromonospora) обнаруживаются в подстилкев значительно (на порядок) большем количестве, чем в почве. Что касается представителей рода Micromonospora, то в лесных подзолистых, в том числе и дерново-подзолистых почвах, эти актиномицеты являются минорными компонентами актиноми- цетного комплекса; они становятся доминантами в моховой подстилке ельников, состоящей из листостебельных зеленых мхов, где их доля в актиномицетном комплексе достигает 95% и в нижних слоях лесной подстилки — 80%. Известно, что мхи обладают высокой водоудерживающей способностью, для них характерна теплая забуференная среда. В литературе неоднократно отмечалась особая роль мхов как местообитания азотфиксируюших синезеленых водорослей в тундре, при зарастании пожарищ и вулканических пеплов, а в умеренной зоне — на выработанных торфяниках. Для микромоноспор, обладателей гидрофильных спор, так же как и для водорослей, в мохостое создаются благоприятные условия существования. В нижних слоях подстилки — этого специфического биоценотического горизонта, для которого характерно ежегодное пополнение органическим веществом, — требовательные к содержанию питательных элементов в субстрате микромоноспоры также находят оптимальные условия для жизни.

Низкие значения pH лесных подзолистых почв способствуют развитию в них представителей рода Streptosporangium, тяготеющих к слабокислым условиям среды. Стрептоспорангии, обычно представляющие минорный компонент актиномицетных комплексов наземных экосистем, в лесных подзолистых почвах достигают 70% от всех актиномицетов.

В лесных биогеоценозах так называемые олигоспоровые актиномицеты (роды Actinomadura, Saccharomonospora, Microbispora, Saccharopolyspora, Termomonospora, Nocardia) обнаружены во всех ярусах — надземном (листья кустарников, трава), наземном (мох, слои подстилки L, F), почвенном (минеральные горизонты почвы). Наиболее благоприятными местообитаниями для олиго- споровых актиномицетов в хвойных лесах оказались листья кустарников, нижние слои подстилки (F) и верхний горизонт почвы, обогащенные растительными остатками разной степени разложенности, где их численность может достигать сотен тысяч колониеобразующих единиц КОЕ на 1 г субстрата, а доля от всех актиномицетов в комплексе составляет 50%. Представители рода Termomonospora наибольшую долю в актиномицетном комплексе составляли на листьях растений (47%). Актиномицеты рода Saccharopolyspora были обнаружены только на листьях растений и их доля в комплексе не превышала 5%. Исследование распределения актиномадур по вертикально-ярусной структуре лесных биогеоценозов показало, что в хвойных лесных биогеоценозах умеренной зоны максимальная численность (десятки и сотни КОЕ/г субстрата) актиномадур приурочена к органогенным горизонтам — L-F-слоям подстилки, торфяному горизонту и разрастаниям зеленого мха. В этих субстратах численность актиномадур сопоставима со стрептомицетами и микромоноспорами, и доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе может достигать 47%. В других ярусах хвойных лесов (растительном, в минеральных горизонтах почвы) актиномадуры либо не удавалось выявить, либо доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе не превышала 10% от всех выявляемых родов.

В торфяниках актиномицеты сосредоточены в дернине на залуженных участках территорий, в нижних слоях лесной подстилки, где идут активные процессы деструкции растительных остатков, в напочвенных разрастаниях водорослей, мхов и лишайников. Специфическая особенность микробных сообществ торфяных почв во многом определяется богатством микромоноспоровых актиномицетов, численность которых, как правило, на 1-2 порядка превышает численность стрептомицетов, в то время как в большинстве зональных типов почв микромоноспоры, как и представители других «редких» родов актиномицетов, по численности уступают стрептомицетам. Типичными доминирующими представителями комплекса во всех рассматриваемых торфяных почвах явились актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Стрептомицеты представлены большим видовым разнообразием, включающим виды секций и серий Cinereus Achromogenes, Cinereus Chromogenes, Cinereus Chrysomalus, Cinereus Aures, Helvolo-flavus Helvolus. В актиномицетном комплексе целинной торфяной почвы представители почти всех выделяемых на среде с пропионатом натрия родов (Streptomyces, Micromonospora, Saccharomonospora, Streptosporangium, Saccharopoiyspora) доминируют или встречаются часто, исключение составляют актиномицеты рода Streptoverticillium, случайные в торфяных почвах. По широте родового спектра комплекс актиномицетов в целинной торфяной почве сходен с комплексом чернозема и резко отличается от комплекса дерново-подзолистой почвы. Другой особенностью таксономического состава актиномицетного комплекса торфяников является доминирование сахаромоноспоровых и сахарополиспоровых актиномицетов, редко встречающихся в почвах зонального типа.

Почвы степных биогеоценозов — черноземные и каштановые — отличаются от подзолистых лесных почв тем, что максимальное количество актиномицетов в них приурочено к почвенному ярусу, причем доминантами кроме представителей рода Streptomyces являются представители родов Micromonospora, Actinomadura, Nocardia (в черноземе), меньшую долю составляют представители родов Saccharomonospora, Saccharopoiyspora, Streptosporangium. Среди стрептомицетов в черноземных почвах встречаются виды, принадлежащие к секции Cinereus сериям Achromogenes, Chromogenes, Violaceus и Aureus. На основании изучения динамики численности почвенных актиномицетов в ходе микробных сукцессий в черноземе определены показатели перекрывания экониш и установлены наиболее благоприятные условия для выявления определенных популяций. Наиболее близки оказались экониши у видов секции Cinereus серий Violaceus и Aureus, наиболее далекими — у Cinereus Achromogenes и Cinereus Chromogenes. Установлено, что для большинства видов актиномицетов наиболее благоприятные условия складываются на последних этапах сукцессии.

В противоположность лесным биогеоценозам в степном биогеоценозе на черноземе обыкновенном олигоспоровые актиномицеты не были выявлены в надземном ярусе. В почвенном ярусе разнотравно-злаковой степи олигоспоровые актиномицеты обнаружены во всех генетических горизонтах, их численность колеблется от десятков единиц до десятков тысяч КОЕ на 1 г почвы. Долевое участие олигоспоровых актиномицетов в комплексе мицелиальных прокариот сопоставимо с долей спорангиальных форм и не превышает 13% от всех выявленных актиномицетов. Среди олигоспоровых форм в черноземе преобладают представители рода Actinomadura, присутствующие во всех горизонтах почвенного профиля. В карбонатном горизонте (Вса) обнаруживаются нокардии, в горизонте Ad присутствуют представители рода Microbispora.

Серо-бурые почвы пустынных ландшафтов обладают специфическими особенностями в отношении распределения актиномицетов. Существует четкая вертикальная стратификация сообществ актиномицетов по ярусам пустынных экосистем с максимальной концентрацией актиномицетов в наземном ярусе — в поверхностной корочке песчаной пустынной почвы, покрытой водорослями и мхами, в ризосфере пустынных растений и в зоогенных субстратах. Для пустынных почв характерно постоянное присутствие в них представителей родов Streptomyces, Streptoverticillium, Nocardia\ высокая доля микромоноспоровых актиномицетов; обилие темноокрашенных форм актиномицетов, что можно рассматривать как адаптацию мицелиальных прокариот к пустынным условиям. Серо-бурые пустынные почвы отличаются актиномицетным комплексом с большим разнообразием стрептомицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям.

В мятликово-полынной полупустыне на сероземе светлом олигоспоровые актиномицеты выявлены во всех ярусах биогеоценоза. Наибольшее число этих форм отмечено на сухих растениях полыни (десятки тысяч КОЕ/г субстрата) и в горизонте Аса (тысячи КОЕ/г почвы), где их доля от всех актиномицетов в комплексе достигает 60%. Полупустынные ландшафты отличаются наиболее широким спектром родового разнообразия олигоспоровых актиномицетов. Здесь обнаружены представители родов Actinomadura, Saccharopoiyspora, Termomonospora и Microbispora. В степном и полупустынном биогеоценозах актиномадуры более равномерно распределены по почвенному профилю. Доля актиномадур в актиномицетном комплексе разных субстратов этих биогеоценозов не превышала 3%. Исключение предствляет карбонатно-гумусовый горизонт серозема светлого, где доля актиномадур составляет 42% от всех обнаруженных в этом горизонте родов актиномицетов.

Одним из характерных местообитаний актиномицетов являются выходы карбонатных пород. Показано, что в формирующихся на поверхности этих пород альгобактериальных ценозах актиномицеты находятся в активной жизненной форме (в виде мицелия) и вместе с водорослями выполняют роль ценозообразователей. В разных географических регионах (на выходах скальных карбонатных пород в Прибалтике, Приднестровье, на Тянь-Шане, на известняковых карьерах Подмосковья) альгобактериальные ценозы однотипны по таксономическому составу, характеризуются доминированием альгокомпонентов в биомассе ценозов (биомасса водорослей составляет 96% обшей массы ценоза) и актиномицетного мицелия в биомассе сапротрофного компонента ценоза (мицелий составляет более 50% биомассы бактерий). Актиномицеты в альгобактериальных ценозах на выходах карбонатных пород представлены родами Streptomyces и Micromonospora, среди стрептомицетов доминируют представители секций Helvoloflavus и Roseus. Вместе с другими группами микроорганизмов, входящими в микробные сообщества, складывающиеся на поверхности пород, актиномицеты участвуют в биохимическом выветривании и первичном почвообразовательном процессе.

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи любой экосистемы, осуществляя в ней функции микробов-редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении таких сложных полимеров как лигнин, хитин, целлюлоза, гумусовые соединения. Актиномицеты участвуют также в накоплении в почве биологически активных веществ и формировании азотного баланса почв. Поскольку большинство актиномицетов гидролитики, с их ферментативной деятельностью связана локализация этих организмов в нижних слоях подстилки, в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных. В почве, где сосредоточена основная масса стрептомицетов, они разлагают не только растительные субстраты, но и гумусовые соединения. Благодаря способности к образованию литических ферментов актиномицеты реутилизируют микробную биомассу, прежде всего грибную, растут в копролитах беспозвоночных животных, участвуют в деструкции почвенных минералов. Во всех этих случаях актиномицеты проявляют себя либо как L-, либо как К-стратеги.

В почве и подстилке актиномицеты вступают во взаимодействие с животными и растениями, в том числе с водорослями, участвуя в формировании трофических цепей биогеоценозов и симбиотических ассоциаций.

Грибы и дрожжи

Экологическая значимость грибов в разных условиях почвенной среды различается в зависимости от факторов, определяющих их численность, динамику развития, таксономический состав.

Грибы — главные редуценты в экосистемах суши. Эта их основная функция осуществляется в почве. Однако среди почвенных фибов есть специфические группы, занимающие иное положение в трофических цепях: например, грибы-хищники, питающиеся почвенными микроскопическими беспозвоночными, фибы-паразиты, вызывающие корневые гнили и другие болезни растений, факультативные патогены, микоризообразователи и др. Рассмотрим распространение группы микромицетов-сапротрофов, представители которой осуществляют важную экологическую функцию по разложению органических веществ начиная от самых простых углеводов и кончая такими сложными биополимерами, как целлюлоза, хитин, лигнин, а также дрожжевых грибов.

Почвенные сапротрофные микромицеты чрезвычайно разнообразны как в таксономическом отношении, так и по связи с разными субстратами и по приспособленности к факторам физической среды. Их образ жизни определяется типом роста (одноклеточный или мицелиальный), характером обмена веществ, наличием разного рода приспособительных реакций, связанных с внешними условиями, устойчивостью к стрессовым воздействиям. Основной экологический фактор, определяющий разнообразие грибов, это тип субстрата как среда обитания.

В почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями, комплексы доминантных видов микромицетов могут быть резко различными. Например, в дерново-подзолистой почве под ельником доминирующими видами были A. pullulans, Chrysosporium sulfureum, М. ramanniana и V. terrestre, а в почве под березняком — A. pulviscula, С. herbarum, P.daleae и Т. koningii. Из дрожжевых грибов в почвах под хвойными и смешанными лесами зоны умеренного климата доминируют в подстилках предста вители родов Trichosporon и Cystofilobasidium, в минеральных горизонтах — L. starkeyi и некоторые виды рода Cryptococcus. В этой же зоне под травянистыми ассоциациями наиболее характерны для почв наряду с криптококками некоторые виды аскоспоровых дрожжей родов Debaryomyces и Williopsis.

Из других факторов на грибное население почв значительно влияют температурные колебания в верхних слоях почвы. Большинство грибов — мезофилы, облигатные психрофилы описаны только среди дрожжевых грибов и в роде Acremonium. И наоборот, среди почвенных дрожжей нет термофильных и термотолерантных видов, но они широко известны среди видов рода Aspergillus. Отношение к температуре определяет в значительной степени местообитание многих видов микромицетов или долю их популяций в сообществах в разные периоды года. Так, обли- гатно-психрофильные дрожжи родов Mrakia и Leucosporidium в дерново-подзолистых почвах Подмосковья могли быть обнаружены только в холодные периоды года, когда численность их популяций превысила критические значения, а конкуренция со стороны других видов была низкой.

Детальное сравнение структуры грибного населения разных почв удобно сделать на биомах резко различных географических зон — тундровых и пустынных. И те и другие характеризуются отсутствием древесной растительности, но резко различаются тепловым и световым режимами, а также количеством и режимом влаги. В зоне тундр надземная фитомасса значительно превышает подземную ее часть, а отсюда следует и высокая экологическая значимость микробной биоты эпифитного комплекса фитобионтов, в частности, дрожжевых грибов. В основном это виды, обычно развивающиеся на зеленых частях растений либо в подстилках. Все виды — базидиомицетного аффинитета: доминируют криптококки (Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus albidus, С. laurentii) и облигатно-психрофильные анаморфы рода Mrakia. В почвах тундры полностью отсутствуют не только типичные для многих более южных почв дрожжи рода Lipomyces, но и все другие аскоспоровые дрожжи. Во всех почвах тундры, принадлежащих к разным типам, — тундровых глеевых, арктотундровых, арктических, примитивных, торфянистых, дерновых почвах тундровых лугов — формируется один и тот же тип дрожжевого населения с С. gilvescens в качестве доминанты и Mrakia gelida, С. albidus в качестве сопутствующих видов. Среди мицелиальных микромицетов доминантами в почвах тундр Таймыра выступают такие виды, как Penicillium kapuscinskii, Geomyces раппогит и Sporormiella minimoides, достигающие в некоторых почвах 100% встречаемости, а также Sporormiella intermedia, Podospora tetraspora и Mortierella sp. с встречаемостью 60-80%.

Своеобразие микобиоты тундровых почв состоит в том, что представители многих таксонов, широко распространенные и доминирующие в других районах, здесь отсутствуют. С другой стороны, в иды-доминанты в тундре обычны и для почв умеренных широт. Большой процент стерильных форм в Арктике может быть обусловлен неподходящими условиями для споруляции, и различные виды микромицетов могут попадать в группу Mycelia sterilia. Собственно педобионтный комплекс видов микромицетов в криоморфных почвах беден и характеризуется высокой долей психротолерантных видов. Таким образом, подводя итоги исследованиям грибного населения тундровых почв, можно отметить следующие характерные для него черты: редукция таксономического состава, выпадение крупных групп (например, аскоспоровых дрожжей), малая представленность собственно почвенных видов, высокая доля психрофильных и психротолерантных форм. Экологические функции грибов в экосистемах тундры сводятся в основном к иммобилизации и трансформации легкодоступных соединений в короткий период вегетации растений. Эти процессы протекают в фитоярусе и на поверхности почв, что приводит к накоплению неразложившихся растительных остатков и торфообразованию.

В почвах полупустынь, пустынь и сухих субтропиков Средней Азии и Южного Казахстана установлены другие закономерности распространения и иные экологические функции микромицетов. Число обнаруженных в почвах мицелиальных грибов значительно выше, чем в тундре, а доля дрожжевых грибов среди них чрезвычайно низка. В составе типичных форм — аспергиллы, пенициллы и темноокрашенные виды. Частота встречаемости типичных форм не превышает 60%. Среди аспергиллов в сероземах доминируют виды Aspergillus flavus, A. ustus, A. terreus, A.flavus, A.fumigatus. Пенициллы представлены видами секции Asymmetrica: Penicillium simplicissicum, P. fellutanum, P. verrucosum, P. nigricans. Для зоны сухих субтропиков показательно разнообразие темноокрашенных грибов семейства Dematiaceae. Мукоровые грибы малочисленны, род Trichoderma представлен единичными видами, что характерно для засушливых почв.

Из дрожжевых грибов абсолютными доминантами выступают криптококки, представленные в этих регионах почти исключительно видами С. albidus var. diffluens или С. laurentii, а также баллистоспоровые дрожжи, близкие к роду Bullera. Психрофильные дрожжи ни в почвах, ни на растениях не обнаружены. Типичные педобионты (липомицеты) в пустынных почвах не найдены.

Сравнение дрожжевых комплексов тундровых и пустынных экосистем выявляет общие и специфические для каждого из биомов особенности. Сходство дрожжевого населения, обусловленное экстремальностью климата на Крайнем Севере и юге, заключается в явном преобладании видов эпифитного комплекса, отсутствием собственно почвенных дрожжей рода Lipomyces и абсолютное доминирование криптококков. Отличия в таксономической структуре дрожжевых комплексов определяются разностью в основных лимитирующих факторах в этих регионах — недостатком тепла в тундре, недостатком влаги в пустыне. Отсюда в сходных группировках происходит замена одних видов на другие — таксономически близкие, но экологически разные. По сравнению с такими полноразвитыми экосистемами, как лесные и степные биогеоценозы, экологические функции дрожжевых грибов в экстремальных условиях резко сокращаются, и дрожжи выступают в роли типичных эпифитов, в то время как комплекс гидролитиков и собственно почвенных обитателей (липомицетов) отсутствует.

Таким образом, сравнение различных типов микробных группировок в почвах разных природно-климатических зон показало, что географический фактор в расселении микробных сообществ проявляется через комплекс экологических факторов, таких как влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв. Следует говорить не о приуроченности отдельных видов микроорганизмов к определенным типам почв, а о специфической структуре микробных сообществ в целом, соотношении таксономических и эколого-трофических групп, о типологии микробных группировок, особенно четко различающихся в контрастных природно-климатических зонах.

2 Динамика микробных комплексов

Состав доминирующих форм микроорганизмов динамичен и изменяется во времени. При инициировании сукцессий в почве оттаиванием, увлажнением или внесением органических субстратов происходят достаточно закономерные изменения численности различных групп микроорганизмов. Как правило, сначала повышается численность грибов, затем развиваются бактерии и актиномицеты

Грибы

Каждая группа почвенных микроорганизмов в ходе общей сукцессии микробиоты претерпевает собственные сукцессионные изменения. В составе комплекса почвенных грибов можно выделить два крупных блока, различающихся по ряду экологических характеристик — это быстро- и медленнорастущие
популяции. Последние преобладают практически на всех стадиях сукцессии. Эти грибы отличаются наибольшей гидролитической активностью и играют ведущую роль в разложении полимеров растительного опада. Быстрорастущие грибы также осуществляют гидролиз, но в силу особенностей кинетики роста способны эффективно перехватывать легкодоступные субстраты, поступающие из зон активного гидролиза, осуществляемого медленнорастущими грибами. Быстрорастущие грибы на протяжении всей сукцессии существенно уступают в численности медленнорастущим грибам.

Видовой анализ комплекса почвенных грибов в ходе сукцессии показал, что как среди медленнорастущих, так и среди быстрорастущих грибов происходит постоянная смена доминирующих популяций. Например, в дерново-подзолистой почве комплекс
микромицетов был представлен, в первую очередь, видами рода Penicillium, встречались представители родов Fusarium, Мисог, Trichoderma. При этом в начале инициированной сукцессии доминировали виды P. nigricans, P. simplicissimum и Fusarium solani. В ходе сукцессии возрастала численность быстрорастущих видов
Т. koningii, Trichoderma harzianum. Такие виды, как F. solani, Penicillium chrysogenum, P. nigricans, P. simplicissimum, P. verrucosum var. cyclopium выделялись на всех стадиях сукцессии. Общее число видов, обнаруженных в процессе сукцессии, достигло 42, в то время как при однократном анализе этой почвы удалось выявить лишь 17 видов. Таким образом, сукцессионный подход позволяет выявить в 3-5 раз больше видов микромицетов и получить информацию об их месте в сукцессии. При внесении в почву различных субстратов ход сукцессии изменяется: целлюлоза резко повышает численность целлюлозоразрушающих грибов, сахара — грибов-сахаролитиков и др. Так, в ходе микробной сукцессии в черноземе, инициированной простым
увлажнением, доминирующим был вид Penicillium ochrochloron. При внесении в ту же почву хитина на 6-13-е сутки преобладали Apergillus fumigatus, Mortierella
alpina, а начиная с 30-х суток абсолютным доминан- там становится М. nigra. В сукцессии, инициированной увлажнением с внесением целлюлозы, на ранних стадиях доминировали микромицеты из рода Acremonium, а с 30-х суток опыта в структу-
ре комплекса почвенных грибов доминирующее положение занимали грибы М. nigra и H.grisea (рис. 130). Таким образом, четко прослеживается приуроченность развития грибов разных родов и видов к определенным этапам сукцессии. Важно, что при
этом в доминанты могут выходить популяции тех видов, которые
в обычных условиях не удается выделить из данной почвы. Это
позволяет значительно расширить информацию о таксономическом спектре микромицетов, обитающих в исследуемой почве.

Бактерии и актиномицеты

Сукцессия прокариотных микроорганизмов в различных почвах характеризуется, как правило, преобладанием вначале грамотрицательных бактерий и увеличением доли актиномицетов на более поздних стадиях. Такой же ряд последовательной замены протеобактерий грамположительными бактериями-гидролитиками наблюдается при послойном анализе подстилки и почвы и отражает процесс сукцессии, происходящий при разложении растительных остатков. Увеличение численности актиномицетов наблюдается в тот период, когда биомасса грибов начинает снижаться. Можно полагать, что актиномицеты специализируются на использовании отмершего мицелия грибов. Широко представленную у актиномицетов
хитиназную активность логично связать с высоким содержанием хитина
в клеточной стенке грибного мицелия.

На ранних этапах сукцессий, инициированных различными воздействиями на почву, обычно происходит снижение разнообразия актиномицетов, в дальнейшем их разнообразие возрастает. При инициации сукцессии внесением хитина актиномицеты получают очевидное преимущество, и первоначальное доминирование медленнорастущих популяций сменяется более равномерным распределением радиальной скорости роста по классам и увеличением среднего значения радиальной скорости роста. Наиболее быстрорастущие стрептомицеты удается зарегистрировать лишь к концу опыта. Наблюдаемая картина хорошо иллюстрирует представление о том, что в почве всегда присутствует определенное количество малочисленных микробных популяций, способных быстро увеличивать свою численность и встраиваться в микробное сообщество, если резко меняются условия или из трофической цепочки выбивается какое-то звено. Существование подобных популяций, т.е. «избыточное многообразие» почвенного микробоценоза, является важным условием его устойчивости.

Популяции актиномицетов, выделяемых на разных этапах сукцессии, различаются не только по радиальной скорости роста и трофическим потребностям, но и по проявлению антибиотической активности. Это позволяет судить о характере межмикробных взаимодействий, происходящих на разных этапах сукцессии.

Использование рассмотренных подходов для изучения экологии природных микробных сообществ позволяет выявить определенные закономерности в пространственно-временной организации микробоценозов. Показано, что микроорганизмы обнаруживаются во всех ярусах наземных экосистем, их распределение неравномерно; по ярусам меняется как численность, так и таксономический состав микробных сообществ; местоположение микроорганизма в вертикальном ряду неслучайно, оно коррелирует с его функциями и типом экологической стратегии. В разных географических зонах главные сферы микробной жизни сосредоточены в разных ярусах, а набор доминант в них характеризует тип экосистемы и отражает специфичные черты природной зоны.

В каждом типе экосистем существуют специфические очаги, которые являются местообитаниями своеобразных микроорганизмов, практически не обнаруживаемых в «фоновых» субстратах. Примерами таких очагов могут быть почвенные новообразования, экскременты и кишечник почвенных беспозвоночных, гнезда муравьев, разрастания водорослей и др.

Численность и таксономическая структура микробных сообществ изменяется не только в пространстве, но и во времени. Временные изменения в микробном комплексе, которые описываются как микробная сукцессия, неслучайны и обусловлены не только внешними воздействиями, они определяются и внутренними событиями, происходящими в природных субстратах. Биогеоиенотические горизонты являются наглядным отражением («фотоснимком») отдельных этапов сукцессии микроорганизмов, складывающейся в процессе разложения растительных остатков. Изучение микробной сукцессии в модельных стабильных условиях позволяет выявить доминанты на всех стадиях сукцессии и определить их экологические функции.

Особенности пространственно-временной организации микробных сообществ подтверждают закономерности, установленные для животных и растений: вертикальную стратификацию природных сообществ, одновременное сочетание дискретности и непрерывности, выраженное в теории континуализма, корреляцию между местоположением организма в вертикальной структуре экосистемы и его функциями, закон географической зональности, выпадение крупных таксономических блоков в районах с экстремальными климатическими условиями.

Что дают подходы и методы анализа микробных сообществ для развития микробиологии и смежных наук?

В экологии и биогеографии эти исследования раскрывают новые аспекты основных законов, сформулированных на основании изучения животных и растений, подтверждая и дополняя их.

В почвоведении и почвенной микробиологии эти исследования способствуют углублению понимания экологических функций почвы, связанных с ее биотой, детализируют такие аспекты экологии почв, как структура почвенных микробных комплексов, их происхождение, трофические связи, баланс элементов питания.

В систематике они способствуют расширению спектра известных видов, заполняя «белые пятна» в таксономии микробов, дают возможность проводить таксономические исследования не на уровне отдельных штаммов, а на популяционном уровне, т.е. с учетом природного внутрипопуляционного разнообразия. Такой подход часто способствует расширению описаний уже известных видов с учетом их природной изменчивости.

В биотехнологии подобные исследования дают исходный материал для инвентаризации ресурсов микробного пула и теоретическое обоснование методов направленного поиска и выделения важных для промышленности микроорганизмов.

В сельскохозяйственной микробиологии сукцессионный подход дает возможность определить оптимальные сроки для внесения микробных популяций, стимулирующих рост сельскохозяйственных культур. Целенаправленная регуляция численности микробных популяций может проводиться на оенове знания сукцессионных изменений, происходящих в почве.

Для решения проблем охраны окружающей среды необходимо изучение эталонных образцов ненарушенной природы со стабильными биотическими сообществами, чтобы иметь возможность выявлять степень разрушения их при различного рода антропогенных воздействиях. Микроорганизмы могут быть чуткими индикаторами таких нарушений.

В слое F отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой численности и активности микроорганизмов, разнообразие которых велико. Преобладают базидиальные грибы и микромицеты — представители экологической группы деструкторов целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogonea. Им сопутствуют бактерии гидролитики. В этом слое особенно много микроартропод — коллембол, клещей. Здесь идет распад устойчивых полимеров (целлюлоза, хитин, ксиланы, лигнин). Одновременно происходит синтез меланинов, входящих в гуминовые кислоты.

В слое Н в результате уменьшения содержания доступных органических веществ снижается общая численность организмов. Уменьшается интенсивность дыхания. Снижается разнообразие

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Численность и таксономическая структура микробных сообществ?

2. Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон?

3. Что такое географический подход?

4. Сравнение одноклеточных бактерии?

5. Сравнение мицелиальных бактерий

6. Сравнение грибов и дрожжей

7. Динамика микробных комплексов грибов, бактерий и актиномицетов?

Литература:

1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества. – Пущино, 1997. – 213 с.

3. Заварзин Г. А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем//Микробиол. журн.1989. Т.51, № 6. С.3-14.

4. Заварзин Г. А., Карпов Г. А., Бонч-Осмоловская Е. А. и др. Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука, 1989.

Заварзин Г. А. Протеобактерии: Экологический принцип в систематике прокариот//Природа. 1990. № 5. С. 8--17