Вертикально-ярусный подход

Вертикально-ярусный подход заключается в одновременном исследовании микробных комплексов в пределах всех ярусов экосистемы: надземном (филлоплана древесных и травянистых растений), наземном (подстилки, моховой и лишайниковый покровы, напочвенные разрастания водорослей), почвенном (включая все генетические горизонты) (рис. 115). Для изложения данных по стратификации микробных сообществ главным является то, что растительные сообщества благодаря вертикально-ярусной организации в целом определяют пространственную организацию микробных сообществ в экосистемах. Это следует рассматривать в эволюционном аспекте взаимоотношений микроорганизмов и растений.

Стратификация микробоценозов выражена уже в альгобакте- риальных матах и корочках напочвенных разрастаний водорослей, толщина которых достигает 1-3 см, и в лесных биомах, где толщина биогеоценотического покрова достигает десятков метров. Микробные сообщества входят в каждый из ярусов или слоев в качестве постоянного и необходимого компонента. Как в альгобактериальных сообществах, так и в сложных фитоценозах с высшими растениями, существуют ярусы, четко различающиеся по функциям и таксономической структуре. Так, в галофиль- ных матах слои оксигенного фотосинтеза, аноксигенного фотосинтеза и деструкционной зоны характеризуются специфическими таксонами. Это цианобактерии верхнего слоя, пурпурные и зеленые бактерии во втором слое, сульфатредукторы и метанобразующие бактерии в третьем.

В напочвенных разрастаниях водорослей в самом верхнем слое доминируют грамотрицательные аэробные бактерии и стрептоми- цеты, устойчивые к метаболитам водорослей и использующие их экссудаты в качестве питательных веществ; микроаэрофилы-азот- фиксаторы (азоспириллы) — во втором ярусе, и бациллы и кори- неподобные бактерии, питающиеся уже отмершими остатками водорослей, в третьем ярусе. Рост этих бактерий ингибируется прижизненными выделениями водорослей.

Аналогичная картина наблюдается в лесных и степных подстилках, где чередование слоев отражает сукцессию микроорганизмов, складывающуюся в процессе переработки растительного субстрата: в верхнем слое — это грамотрицательные аэробные и факультативно-анаэробные бактерии, начинающие процесс

деструкции растительных остатков и использующие водорастворимые мономеры; при переходе к нижележащим слоям происходит нарастание доли сапробионтов, представленных миксо- бактериями, бациллами, актиномицетами, осуществляющими гидролиз сложных растительных полимеров. В почвенном ярусе доминантами являются такие типичные педобионты, как артробактер и стрептомицеты.

Следует отметить, что с живыми растениями, метаболитами которых питаются бактерии, либо с начальными этапами деструкции растительных остатков наиболее тесно связан класс протеобактерий. В циано- и альгобактериальных матах они представлены а-, (3- и у-подклассами. В напочвенных разрастаниях водорослей большинство таксонов верхних слоев, связанных трофически с живыми водорослями, относятся в основном к (3-ветви протеобактерий — экологической группировке копиотрофов. Этот же комплекс бактерий характерен для фитопланы высших растений.

Гидролиз мертвых растительных остатков осуществляется как таксономически, так и функционально отличной от ассоциированных с живыми растениями группой бактерий, относящихся к ветви грамположительных прокариот. Это как аэробные (бациллы), так и анаэробные (клостридии) спорообразующие бактерии, а также различные представители класса актиномицетов, куда входят и Корине- и нокардиоподобные бактерии. Все они в отличие от класса протеобактерий (микрофлора рассеяния) обладают гидролазами, благодаря которым осуществляется деструкция сложных растительных полимеров.

Для функционирования любой экосистемы, определяемой взаимоотношениями автотрофного продуцента — растения с микроорганизмами — редуцентами, необходимы все экологические группировки микроорганизмов, так как устойчивое сообщество должно быть полифункциональным.

Заселение суши высшими растениями могло быть только при условии, что на ней уже существовала микробная система деградации биомассы. В противном случае после первоначальной колонизации система должна была прекратить существование. Первоначально эту роль выполняли бактерии, сопровождавшие все стадии жизни растения начиная от прорастания семени и заканчивая отмершими растительными остатками.

Особую роль в жизни растений сыграли мицелиальные микроорганизмы. Теория коэволюционного освоения суши предполагает существенную роль симбиотической ассоциации грибов и водорослей в виде лишайников, растений и грибов в виде микориз в становлении наземной флоры. Прокариотные мицелиаль- ные организмы также способны образовывать микоризу на корнях многих кустарников и трав. Актиномицетный мицелий был обнаружен на древних водорослях — вендотениях. Такое партнерство позволило решить проблемы питания на суше. Все основные экологические группы растений (кроме цветковых) сложились уже в девоне, т.е. наблюдался быстрый скачок от водорослей ордовика до развитой флоры девона благодаря симбиотическим ассоциациям фибов и актиномицетов с растениями. Это партнерство сохранилось и до сих пор — 9/10 видов всех растений микотроф- ны, т.е. на корнях имеют микоризу. Более 160 видов растений на корнях имеют актиноризу. В основе симбиоза лежит снабжение растения актиномицетами рода Franckia связанным азотом в обмен на получаемые продукты фотосинтеза. Грибы распространялись на сушу не только в виде различных микориз. Наиболее ранние наземные сапротрофные фибы известны с позднего силура и раннего девона. Поступление растительных остатков, содержащих лигноцеллюлозу, способствовало выходу на первый план активных деструкторов этих сложных полимеров, т.е. грибов. Таким образом, прежняя деструкционная бактериальная цепь, сложившаяся во времена господства цианобактерий, была заменена на комплекс сапротрофных фибов — разрушителей лигно- целлюлозы. Именно грибы, по последним данным, составляют 90% и более от общих запасов микробной биомассы во всех типах почв. Благодаря их деятельности в комплексе с другими фуп- пами микроорганизмов осуществляется конвейерная переработка растительного опада, наглядным отражением которой являются стратифицированные слои подстилок и почвенных горизонтов.

Таким образом, растения и микроорганизмы прошли длительный путь коэволюции, и в настоящее время продолжается их тесная взаимосвязь на разных иерархических уровнях.

В микробиологии такое направление, связанное прежде всего с ярусной организацией растительных сообществ, до последнего времени почти не развивалось, и при сравнении микробных сообществ разных природных зон анализировали в основном лишь гумусовый горизонт (А1) почвенного профиля. При таком подходе учитывалась весьма незначительная и большей частью не очень активная доля микробного населения почв. Так, из бактерий высевались из усредненных почвенных образцов в основном бациллы и актиномицеты, т.е. те формы, которые находятся в почве большей частью в виде покоящихся спор и конидий.

Стратиграфический анализ микробных сообществ в разных типах биомов позволил выявить ряд закономерностей в пространственной организации микробных комплексов, показав, что принципы вертикальной дифференциации сообществ, выявленные на примере растений и животных, распространяются и на микроорганизмы.

3 Географический подход Географический подход к изучению микробных сообществ был впервые предложен академиком Е.Н. Мишустиным, показавшим, что закон географической зональности применим и к микроорганизмам. Основными объектами, на которых были установлены закономерности в географическом распределении видов в почвах, были спорообразующие аэробные бактерии — бациллы. Идентификация до вида проводилась визуально на основании культурально-морфологических особенностей колоний на специально подобранной среде. В результате было показано, что видовой состав доминирующих бацилл меняется при переходе от северных почв к южным.

В течение длительного периода времени в литературе не появлялось новых сообщений, подтверждающих либо опровергающих приуроченность отдельных видов микроорганизмов к определенным географическим зонам и типам почв. Это связано с тем, что накопление фактического материала, пригодного для географического анализа, в микробиологии происходит очень медленно с огромными затратами труда и времени, связанными прежде всего с трудностями количественного учета и видовой идентификации микроорганизмов, особенно бактерий.

Смена парадигмы, касающейся эволюции микробного мира, привела к осознанию необходимости изучения не географической приуроченности отдельных видов, а соответствия ландшафта и микробного сообщества, развивающегося в нем в соответствии с климатическими и другими условиями. Именно с этих позиций микробной биогеографии и анализируется структура микробоценозов в почвах разных природно-климатических зон.

Сукцессионный подход

Микробные сообщества постоянно претерпевают сукцессион- ные изменения. В течение годового цикла происходит сукцессия почвенных микроорганизмов, например, последовательная смена групп и видовых популяций микроорганизмов при разложе нии растительного опада. При этом флуктуирует и суммарная биомасса, и таксономический состав почвенной микробиоты. Существенные изменения в соотношении численности различных групп микроорганизмов в значительной мере определяют изменения в направленности и интенсивности проводимых почвенной микробиотой процессов. Характер сукцессии определяется как внешними воздействиями, такими как обогащение почвы органическим веществом, внесение удобрений, попадание загрязнителей, оттаивание и замерзание почвы, увлажнение сухой почвы, так и внутренней логикой процесса, когда предыдущие сукцессионные события создают необходимые предпосылки для последующих. Сам процесс почвообразования (как и процесс деградации) также сопровождается микробной сукцессией.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Локусный подход?

2. Вертикально-ярусный подход?

3. Географический подход?

4. Сукцессионный подход?

Литература:

1. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Бабьева И. П. и др. Структурно-функциональная организация микробных сообществ наземных экосистем // Экология в России на рубеже ХХI века. М.: Научный мир, 1999. С. 147-180.

2. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Лысак Л. В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах // Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52. № 2. С. 162-171.

3. Определитель бактерий Берджи. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М., Мир, 1997.

4. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.