Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ќбразование и разложение гумуса




Ќакопление отмерших растительных остатков в виде особого сло€ подстилки или войлока на поверхности почвы создает осо≠бое хранилище элементов питани€, которые по мере разложени€ постепенно поступают в почву. ќни либо используютс€ растени≠€ми и микроорганизмами, либо аккумулируютс€ и стабилизиру≠ютс€ в форме гумусовых веществ. √умус составл€ет до 90% обще≠го запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекул€рных соединений разной химической природы. јзот в гумусе входит в состав аминокислот белковой или полипептидной фракции и в гетероциклы. «апасы гумуса в почвен≠ном покрове «емли достигают (2,4-2,5) Х 1012т. Ѕольше всего гу≠муса в черноземах Ч от 400 до 700 т/га, наименьшее количество в почвах тундр и пустынь Ч всего 0,6-0,7 т/га.

√умус различаетс€ не только по количеству в почвах разных типов, но и по качеству, в результате того, что он образуетс€ при разложении растительных остатков неодинакового химического состава и в различных услови€х, а в его накоплении участвует комплекс организмов, специфичный дл€ каждой природной зоны.

—уществуют разные подходы к трактовке и создании научных теорий происхождени€ гумуса. ћожно выделить химическое (ныне оставленное), эколого-зоологическое, биохимическое и микро≠биологическое направлени€ в исследовании гумусообразовани€.

Ёколого-зоологическое направление развивалось главным об≠разом в почвенной зоологии. ƒатчанин –. ћюллер, работа€ с лес≠ными почвами, описал три типа гумуса Ч муль, модер и мор, которые образуютс€ в результате взаимодействи€ органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных орга≠низмов и растительности Ч с другой. ’ими€ почв это направле≠ние не поддерживает.

Ќейтральный (м€гкий, мулевый) гумус образуетс€ под ши≠роколиственным лесом. ќн характерен дл€ бурых лесных почв «ападной ≈вропы, где подстилка обычно не накапливаетс€ из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с учас≠тием дождевых червей, а также высокой активности микроорга≠низмов. ћ€гкий гумус состоит из органоминеральных соедине≠ний и имеет слабокислую реакцию. “акой тип гумуса образуетс€ также под трав€нистыми формаци€ми. —оотношение —: N в этом гумусе обычно ниже 20.

√рубый гумус типа мор образуетс€ в хвойных лесах, где про≠цессы разложени€ опада протекают медленно, бедна почвенна€ фауна, а в ее составе отсутствуют активные сапрофаги. –азложе≠ние подстилки осуществл€етс€ в основном грибами. ѕри недо≠статке оснований образующиес€ гумусовые кислоты не нейтра≠лизуютс€. √умус поэтому имеет кислую реакцию. ¬ грубом гумусе отношение —: N всегда выше 20.

√умус типа модер Ч промежуточный между м€гким и грубым гумусом. ќн формируетс€ под смешанными лесами. ќрганоми≠неральные комплексы менее насыщены основани€ми, чем в муле. ќбразование гумуса типа модер протекает в услови€х достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. ќднако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.

¬ насто€щее врем€ эколого-зоологическое направление имеет в основном историческое значение.

Ѕиохимическа€ концепци€ гумусообразовани€, в разработку которой большой вклад внесла ћ.ћ.  ононова, сводитс€ к при≠знанию внеклеточного синтеза гумусовых веществ из первичных структурных единиц с участием микробных ферментов и хими≠ческих реакций. ѕервоисточниками гумусовых веществ высту≠пают растительные субстраты. »сходные структурные единицы гумуса образуютс€ в результате микробного разложени€ состав≠ных химических веществ растительных остатковЧ целлюлозы, лигнина, флавоноидов, таннинов (полифенолов), а также азот≠содержащих соединений (белков и их дериватов) с последующим внеклеточным ресинтезом новых продуктов при участии микро≠организмов и микробных ферментов. ƒалее в процессе формиро≠вани€ гумуса происходит усложнение, конденсаци€ структурных единиц также с включением в реакции ферментов Ч полифенолоксидаз главным образом грибного происхождени€. –еакции кон≠денсации осуществл€ютс€ различными пут€ми, но при всем их разнообразии имеетс€ обща€ закономерность Ч повышение ус≠тойчивости азота по отношению к кислотному гидролизу. », на≠конец, на заключительном этапе наблюдаетс€ €вление поликон≠денсации (полимеризации) образующихс€ конденсатов без участи€ микроорганизмов. Ёто процесс чисто химический, механизм его остаетс€ невы€сненным. √умус стабилизируетс€ в результате взаимодействи€ с глинистыми минералами почвы и приобретает устойчивость к микробному разложению.

»так, весь путь образовани€ гумуса, по ћ.ћ.  ононовой, раз≠биваетс€ на этапы, в которых либо участвуют микроорганизмы и (или) их ферменты, либо реакции протекают химическим пу≠тем. √умификаци€ всегда сопровождаетс€ большой потерей мас≠сы разлагающегос€ растительного материала, она достигает 75% от исходных величин. ћинерализаци€ части веществ до —02 при≠водит к уменьшению отношени€ —: N от 40 в подстилке до 10 в гумусе.

¬ процессах превращени€ органических веществ в гумус важ≠нейшее значение имеет взаимодействие микроорганизмов и про≠дуктов их жизнеде€тельности, в том числе и продуктов разложе≠ни€ растительных остатков, с минеральной частью почвы, особенно с глинистыми минералами. ѕоложительное вли€ние глинистых минералов на образование гумусоподобных полиме≠ров микроорганизмами объ€сн€ют концентрацией ферментов и органического субстрата на поверхности минералов. — другой стороны, физико-химическое взаимодействие новообразованных гумусовых веществ с минералами предохран€ет их от быстрого вовлечени€ в биохимический круговорот и способствует закреп≠лению гумуса в почве. ѕоэтому почвы т€желого механического состава более гумусированы, нежели легкие в пределах одного и того же типа.  ак указывалось выше, наиболее богаты гумусом черноземы, где богата€ трав€ниста€ растительность и активна€ де€тельность микроорганизмов способствуют обильному образо≠ванию гумусовых веществ, а высокое содержание глинистых ми≠нералов обеспечивает их закрепление в почве.

ћикробиологическа€ концепци€ образовани€ почвенного гу≠муса зародилась еще в XIX в. (—.ѕ.  остычев). ƒалее ее поддерживали и развивали известные специалисты по почвенной мик≠робиологии (—.Ќ. ¬иноградский, ƒ.ћ. Ќовогрудский). ќднако до последнего времени она не получила широкого признани€. ¬ме≠сте с тем успехи современной биохимии позвол€ют вновь обра≠титьс€ к этой концепции и оценить ее с новых позиций. —интез мономеров и сложных полимеров требует затраты энергии и идет внутриклеточно, поэтому нужно полагать, что основные струк≠туры гуминовых веществ образуютс€ внутриклеточно, где есть генетический код, упор€доченные цепочки ферментов и энерги€ в виде ј“‘. ќрганическое вещество почв, безусловно, содержит все метаболиты микроорганизмов, растений и животных, но есть превалирующие по количеству фракции. »звестно, что 90% гу≠муса составл€ют вещества, названные гуминовыми и фульвокислотами. √уминовые кислоты Ч гетерополимерные соединени€, включающие большое число бензольных и индольных колец, уг≠леводную часть и аминокислоты. —реди продуктов внутрикле≠точного микробного синтеза имеютс€ соединени€, сходные с гу≠миновыми кислотами Ч пигменты меланопротеиды, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах. ћела≠нопротеиды и гуминовые кислоты имеют много общих свойств: черно-коричневую окраску, 2) не раствор€ютс€ в воде, кисло≠тах и обычных органических растворител€х; раствор€ютс€ в ще≠лочах, из растворов которых осаждаютс€ кислотами, 3) обесцве≠чиваютс€ под действием окислителей Ч перекиси водорода, марганцовокислого кали€, бромной воды, 4) спектры поглоще≠ни€ в видимой области, » - и Ёѕ–-спектры их сходны, 5) пре≠делы колебаний элементного состава пигментов лежат в преде≠лах различий элементного состава гуминовых кислот разных типов почв, 6) молекул€рна€ масса тех и других очень близка, 7) од≠нотипный набор аминокислот, хот€ количественное их соотноше≠ние может различатьс€ за счет превышени€ в гуминовых кислотах одних, а в меланопротеидах других (например, в последних Ч ти≠розина и гистидина). ‘актически химики почв по своим 10-15 по≠казател€м не могут отличить гуминовую кислоту, извлеченную из почвы щелочью, и меланопротеидов грибов, также извлечен≠ный из мицели€ с помощью щелочи.

“аким образом, синтез меланопротеидов можно отождествить с внутриклеточным образованием в гифах грибов гуминовых кис≠лот. Ёти вещества попадают в почву после отмирани€ и лизиса грибного мицели€ и в силу своей устойчивости к микробной дегра≠дации могут накапливатьс€.  оличество пигмента, образованное грибами за год в дерново-подзолистой почве, составл€ет около 1% от общего содержани€ гуминовой кислоты, т.е. за 100 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза, если бы он не разлагалс€. —корость его разложени€ до насто€ще≠го времени не определена.

“емные пигменты меланинового типа образуют не только гри≠бы, но и многие прокариоты разных таксономических групп. ќни найдены у стрептомицетов, целлюлозных бактерий, у Azotobacter chroococcum, у споровых аэробных и анаэробных бацилл.

ќдни авторы признают идентичность темных пигментов мик≠роорганизмов с гумусовыми веществами, другие же полагают, что меланины, поступающие в почву после отмирани€ клеток, могут служить лишь основой дл€ образовани€ гумусовых веществ. ¬ гумус помимо меланинов включаютс€ и другие компоненты био≠массы или метаболиты. ќпытами с |4— было показано, что мече≠ный углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько мес€цев обнаруживаетс€ в составе гуминовых кислот. ¬ состав органического вещества почвы вход€т полисахариды, которые могут иметь микробное происхождение. »звестны мно≠гие почвенные микроорганизмы, способные продуцировать боль≠шое количество внеклеточных полисахаридов. ¬ почву попадают и долго в ней сохран€ютс€ нуклеиновые кислоты, что в насто€≠щее врем€ стало предметом глубоких молекул€рно-генетических исследований. ќсобые фракции составл€ют лигнин, целлюлоза, липиды, углеводороды, различные пигменты, витамины, токси≠ны и др.

—огласно современной микробиологической теории, почвен≠ный гумус (органическое вещество почвы) Ч это сложный конг≠ломерат различных органических веществ. —юда вход€т все извест≠ные биополимеры (лигнин, целлюлоза, нуклеиновые кислоты, белки Ч в том числе активные ферменты и др.) и мономеры (ли≠пиды, углеводороды, сахара, аминокислоты, органические кис≠лоты, спирты, р€д пигментов, физиологически активные веще≠ства и др.). —ущественную часть составл€ют меланопротеиды, особенно грибов. —мысл микробиологической теории состоит в том что все эти вещества синтезируютс€ внутриклеточно с помо≠щью ферментов Ч синтетаз. „исто химические реакции имеют второстепенное значение. ћетоды выделени€ гуминовых кислот привод€т к тому, что в эту фракцию попадает большинство поч≠венных микроорганизмов со всем их содержимым. Ќикаких спе≠цифических гуминовых кислот, кроме комбинаций биополи≠меров, не существует.

√умусовый фонд почвы Ч это итоговый результат длительных и разнообразных процессов продукции, разложени€ и консерва≠ции веществ растительного и микробного происхождени€. √умус не только участвует в снабжении растений азотом, фосфором и другими важными макро- и микроэлементами питани€, но нео≠спорима его роль и в других важнейших процессах почвообразо≠вани€ и в обеспечении плодороди€ почв Ч выветривании мине≠ралов, создании структуры, снабжении растений необходимой дл€ фотосинтеза углекислотой, биологически активными росто≠выми веществами. ѕоэтому сохранение запасов гумуса почв Ч одна из первоочередных задач почвоведов.

»сход€ из сложности строени€ молекул гумусовых веществ следует считать, что разложение гумуса Ч длительный процесс, требующий участи€ многих микроорганизмов. ”стойчивость гу≠миновых кислот к микробному разложению об€зана сфериче≠ской форме молекул, состо€щих из многих гетерогенных еди≠ниц, нерегул€рно соединенных ковалентными св€з€ми. ќднако и в лабораторных опытах, и в полевых услови€х наблюдаютс€ потери почвой гумуса. ѕрактика обработки целины, векова€ экс≠плуатаци€ черноземов, многолетнее поддержание черного пара указывают на резкое уменьшение содержани€ гумуса.

ќсобенно резкое падение количества гумуса установлено в услови€х применени€ высоких доз азотных удобрений. Ёто св€≠зано с активизацией де€тельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органические веще≠ства почвы. —пособность разлагать гумусовые вещества доказана дл€ многих почвенных организмов.

—уществуют два взгл€да на этот вопрос: 1) в почве есть специ≠фическа€ группировка микроорганизмов, разлагающих гумус, способность к разложению гумусовых веществ присуща в той или иной степени многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.

—.Ќ. ¬иноградский делил бактерии почв на зимогенную мик≠рофлору, разлагающую растительные остатки, и автохтонную Ч собственно почвенную, живущую за счет разложени€ гумусовых веществ.

–азные фракции гумуса неодинаково подвержены микробно≠му разложению. “от факт, что в почве с помощью радиоуглерод≠ной метки обнаруживают фракцию гумуса очень древнего возра≠ста, свидетельствует о длительном выпадении, по крайней мере, его части, из биологического круговорота.

¬ыделенна€ из почвы гуминова€ кислота медленно разлагаетс€ комплексом почвенных микроорганизмов или чистыми культурами, среди которых более активными были представители рода Nocardia и некоторые микромицеты.

Ќаиболее активно разрушаетс€ гумус в присутствии доступ≠ных микроорганизмам водорастворимых органических соеди≠нений благодар€ процессам соокислени€ (трудноразлагаемое вещество лучше разлагаетс€ в присутствии легкодоступного орга≠нического соединени€). Ёти процессы могут проводить многие микроорганизмы. Ёкспериментальными работами показано уча≠стие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium, неспороносных бактерий, актиномицетов и др. ѕри этом одни виды использовали препараты фульвокислот и гуми≠новых кислот как источники углерода и азота, другие потребл€≠ли преимущественно углерод или азот. ¬ работах “.¬. јристовской продемонстрировано отложение марганца и железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроор≠ганизмов на средах с Mn-Fe-гумусовыми комплексами. Ёто сви≠детельствует о разрушении последних и использовании гуминовой части как источника органических веществ гетеротрофными микроорганизмами.

–азложение органических веществ в почве часто происходит медленно из-за стерических преп€тствий. —убстрат находитс€ в одном месте, а фермент Ч в другом. „асто субстрат прикрыт орга≠номинеральным гелем, что мешает его использованию. —терические преп€тстви€ устран€ютс€ при вспашке, при нарушении ес≠тественного залегани€ торфа или из-за роющей де€тельности животных. ¬о всех этих случа€х разложение органического ве≠щества, в том числе и гумуса, резко ускор€етс€.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-11-20; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 2984 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ћаской почти всегда добьешьс€ больше, чем грубой силой. © Ќеизвестно
==> читать все изречени€...

694 - | 633 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.014 с.