Превращения калия и железа

 

Цель лекции: роль калия и железа в биосфере, превращения этих элементов в почве и микроорганизмы, участвующие в окислительно-восстановительных процессах калия и железа

Ключевые слова: калий, железо, питание растений, недостаток в растениях калия и железа, микроорганизмы, бактерии, тионовые бактерии, магнитобактерии

Вопросы:

1. Значение калия в биосфере

2. Превращение калия

3. Значение железа в биосфере

4. Превращения железа

 

1 Значение калия в биосфере Калий входит в число важнейших элементов, необходимых для растений. Он участвует в обменных процессах при синтезе аминокислот и белков, в реакциях фотосинтеза. В значительной степени калий регулирует использование растениями азота. Между тем он относится к элементам, содержание которых в доступной форме в почве ниже потребности в них сельскохозяйственных растений, и поэтому необходимо внесение калия в составе ком­плексных минеральных удобрений (NPK).

Усваиваемый калий составляет всего 1-2% от его валового содержания в почве. Основной запас калия находится в минера­лах. К первичным минералам, содержащим калий, относятся слю­ды (биотит и мусковит) и полевые шпаты (ортоклаз и микро­клин). Калий входит и во вторичные минералы — каолинит, монтмориллонит, вермикулит. Освобождение калия из минера­лов происходит при воздействии на них организмов. Этот про­цесс наиболее значителен в тех районах, где идет первичное поч­вообразование: в горах на изверженных вулканических породах.

Калий в организме - один из важнейших биогенных элементов, постоянная составная часть растений и животных. Многие морские организмы извлекают калий из воды. Растения получают его из почвы. В отличие от натрия, калий сосредоточен главным образом в клетках, во внеклеточной среде его во много раз меньше. В клетке калий также распределён неравномерно.

Ионы калия поддерживают осмотическое давление и гидратацию коллоидов в клетках, активируют некоторые ферменты. Метаболизм калия тесно связан с углеводным обменом, ионы К⁺ влияют на синтез белков. К⁺ в большинстве случаев нельзя заменить на Na⁺. Клетки избирательно концентрируют К⁺. Угнетение гликолиза, дыхания, фотосинтеза, нарушение проницаемости наружной клеточной мембраны приводят к выходу К⁺ из клеток, часто в обмен на Na⁺.

Ферменты фосфорфруктокиназа и пируваткиназа, участвующие в переносе богатых энергией фосфатных остатков, для проявления своей активности также требуют катион калия. Калий повышает активность амилазы, сахаразы и протеолитических ферментов. Недостаток его приводит к дезорганизации обмена веществ в растительном организме.

В растении калий, по-видимому, находится в ионной форме. Во всяком случае, не известны органические соединения, синтезируемые в организмах, составной частью которых являлся бы катион калия. Не менее 80% его находится в клеточном соке растений и извлекается водой. Меньшая часть калия адсорбирована коллоидами и около 1% поглощается необменно митохондриями в протоплазме. Содержится он главным образом в протоплазме и вакуолях. В ядре и пластидах калия нет.

В растениях калий также распределяется неравномерно: в вегетативных органах растения его больше, чем в корнях и семенах. Много калия в бобовых, свёкле, картофеле, листьях табака и кормовых злаковых травах (20-30 г/кг сухого вещества). При недостатке калия в почвах замедляется рост растений, повышается заболеваемость. Калий улучшает качество сельскохозяйственной продукции: повышается накопление сахаров в сахарной свекле и крахмала в клубнях картофеля. В последнем случае более эффективен серно-кислый калий. У льна и конопли увеличиваются выход и качество волокна, у зерновых культур повышается натурный вес зерна, увеличивается масса 1000 зерен.

При калийном голодании снижается устойчивость картофеля, овощей и сахарной свеклы к грибковым заболеваниям как в период роста, так и во время хранения в свежем виде. При недостатке калия у злаковых культур соломина становится менее прочной, хлеба полегают, а это приводит к снижению урожая, ухудшает выполненность зерна. Внесение калийных удобрений повышает содержание водорастворимых форм калия в почве, подавляет развитие корневой гнили (Helminthosporiumsativum) и снижает инфекционный потенциал почвы.

Различные сельскохозяйственные культуры потребляют неодинаковое количество калия. Сравнительно много его потребляют плодово-ягодные культуры, сахарная свекла, капуста, корнеплоды, картофель, клевер, люцерна, подсолнечник, гречиха, кукуруза и зернобобовые. Меньше калия требуется для формирования урожая зерновых культур. В отличие от азота и фосфора калия больше в вегетативных, чем в репродуктивных органах растений (семенах).

2 Превращение калия Разложение минералов при взаимодействии с почвенными мик­роорганизмами и их метаболитами постоянно происходит и в сформированных почвах. В основе этих взаимодействий лежат разные механизмы: растворение сильными минеральными кис­лотами, образующимися при нитрификации, при окислении серы тионовыми бактериями; воздействие органических кислот — про­дуктов брожений и неполных окислений углеводов грибами; им­мобилизация в микробной биомассе. С минералами взаимодейст­вуют и продукты разложения микроорганизмами растительных остатков — полифенолы, таннины, полиурониды, флавоноиды, а также продукты микробного биосинтеза, например кислые поли­сахариды. Некоторые из этих веществ действуют в растворе (кис­лоты), другие — in situ, т.е. на поверхности минералов (некоторые ферменты, кислые гетерополисахариды). Известна роль в этом процессе сложных органических кислот, образуемых грибами и лишайниками. В опытах Н.Н. Сушкиной с микроклином, биоти­том и бентонитом в раствор вносили почвенные бактерии и через 100 дней обнаруживали освобождение из минералов более 50% валового калия. Рентгеноструктурный анализ подтвердил измене­ние мелких частиц алюмосиликатов под действием бактерий. В разрушении минералов особенно активны слизеобразующие бак­терии, выделяющие большое количество полисахаридов. Среди них постоянно обнаруживаются бациллы и представители рода Arthro bacter. В общем же это процессы неспецифические, в них уча­ствуют разнообразные почвенные микроорганизмы.

3 Значение железа в биосфере По содержанию в литосфере железо среди металлов занимает второе место после алюминия и энергично мигрирует в земной коре. Железо образует около 300 минералов. В биосфере оно на­капливается в осадочных породах, входит в состав живых клеток всех организмов, в том числе в молекулы ферментов, участвует в кислородном обмене. Дефицит его в почве вызывает функцио­нальные расстройства метаболизма.

Железо относится к элементам с переменной валентностью, и это обусловливает его разную подвижность в восстановительных и окислительных условиях. При наличии органических веществ и анаэробных условий Fe³⁺ восстанавливается до Fe²⁺ и легко мигрирует. При соприкосновении с кислородом воздуха Fe²⁺ окис­ляется, образуя скопления гидроокисей Fe (ОН)₃ охристого цве­та, что придает соответствующий оттенок почвам и породам (крас­ные и бурые суглинки и глины, желтые пески, латеритные почвы). В щелочных почвах образуются недоступные для растений со­единения железа, в кислых — доступные, иногда в избытке. И то и другое для растений плохо. В дерново-подзолистых почвах ил­лювиальные горизонты содержат много железа, а в красноземе его запас еще больше. Однако в растворенном состоянии ионы железа присутствуют в аэробных условиях только при кислой реакции среды.

4 Превращения железа Участие микроорганизмов в превращении железа в почвах может быть прямым (окисление) и косвенным (за счет создания определенного окислительно-восстановительного потенциала и pH среды).

С.Н. Виноградский назвал железобактериями узкую и специ­фическую группу автотрофных бактерий, осуществляющих хе­мосинтез за счет энергии окисления железа. Относительно автотрофии железобактерий проходили длительные дебаты, так как в лаборатории не удавалось поддерживать в автотрофных условиях чистые культуры этих микроорганизмов. Противники автотрофии железобактерий считали, что окисленное железо лишь фи­зически сорбируется чехлами этих бактерий, а энергетического значения процесс не имеет. В настоящее время для ряда видов, которые раньше относили к группе автотрофов, доказан иной механизм использования железа без энергетического выхода.

В современном понимании железобактерии — это сборная группа микроорганизмов разного систематического положения, которые объединяются на основании способности окислять вос­становленные соединения железа с отложением окисного железа на поверхности клеток. К ним относятся нитчатые бактерии, флексибактерии, одноклеточные бактерии разных родов, мико­плазмы и цианобактерии. Они обладают разными меха­низмами осаждения и концентрирования окисленного железа (связывание продуктами метаболизма, полисахаридами капсул и влагалищ, адсорбция на основе различия электрических зарядов клеточной поверхности и ионов металла).

Все железоокисляющие бактерии можно разделить на автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные облигатно-ацидофильные железобактерии окис­ляют железо в средах с низкими значениями pH и используют энергию этого процесса для хемосинтеза. Это, в понимании С.Н. Винофадского, истинные железобактерии. Представители разных таксономических единиц: тионовая бактерия Thiobacillus ferrooxidans; фамотрицательная Leptospirillum ferrooxidans со слож­ным циклом развития (кокки-вибрионы-спириллы), Gallionella ferruginea и архебактерия Sulfolobus acidocaldarius.

Все они растут в кислых средах (оптимум pH 2-3 и ниже). Их местообитания в природе — подземные воды сульфидных место­рождений, пиритизированные торфяники, железистые водные источники.

Гетеротрофные железоокисляющие бактерии развиваются в условиях среды с близким к нейтральному значению pH на гра­нице окислительной и восстановительной зон. Эта группа чрез­вычайно разнообразна и в таксономическом отношении, и по механизмам осаждения железа. По морфологическим признакам среди гетеротрофных железобактерий можно выделить нитчатые, одноклеточные и микоплазмы. По типу питания они относятся к гетеротрофам, о чем свидетельствует отсутствие корреляции между количеством окисленного железа и фиксированной С0₂. Фикса­ция углекислоты может происходить у них по гетеротрофному пути, и составляет примерно 1% от общего содержания углерода в клетке.

Нитчатые железобактерии — группа грамотрицательных бак­терий, имеющих слизистые чехлы, в которых концентрируется окисленное железо, за что эти бактерии и получили название охрообразователей. У одних нити неподвижны (виды родов Leptothrix, Sphaerotilus), другие — флексибактерии — способны к скольжению (Toxothrix). Это облигатные аэробы, хотя могут рас­ти при низком парциальном давлении кислорода в среде.

Окисление Fe²⁺ у некоторых бактерий происходит в результа­те действия перекиси водорода, которая образуется в процессе окисления органических веществ и накапливается в чехлах, где поступающее туда же железо окисляется и откладывается в виде гидроокиси. Искусственно полученные мутанты этих микроор­ганизмов, лишенные чехлов, не накапливали железа; это свиде­тельствует о том, что именно чехлы выполняют роль среды, где происходит взаимодействие железа и Н₂0₂. Аналогичная функ­ция присуща некоторым слизистым цианобактериям.

Одноклеточные бактерии, накапливающие окисленное желе­зо в гетеротрофных условиях, широко распространены в почвах гумидных зон. Функция накопления железа проявляется у них только в специфической экологической обстановке: в нейтральной среде при наличии железа и органических веществ. Представители этой группы — Pseudomonas putida(Arthrobacter siderocapsulatus)и Seliberia stellata. Первый относится к типичным обитателям почв из группы коринеподобных бактерий с изменчивой морфологией, из-за чего этот микроорганизм неоднократно описывали под раз­ными названиями — Siderocapsa, Siderobacter, Sideronema. Второй — это стебельковая бактерия со спирально закрученными стебель­ками и со способностью образовывать специфические звездча­тые комплексы клеток в виде розеток. Seliberia stellata относится к олиготрофной группировке почвенных бактерий. Эти бактерии способны разлагать гуматы железа и марганца с образованием ожелезненных колоний, которые могут выступать центрами фор­мирования железистых конкреций (ортштейнов) и прослоек (ортзандов) в почве.

Микоплазмы, участвующие в аккумуляции железа в почвах, относятся к группе сапротрофных мелких бактерий без клеточ­ной стенки. Они, как правило, ассоциированы с другими прока­риотными или эукариотными микроорганизмами и способны к паразитизму. Это полиморфные организмы: их кокковидные клет­ки связаны тонкими нитями, на поверхности которых отклады­ваются окислы железа. К этой группе принадлежат Siderococcus, Metallogenium. Они могут расти как в нейтральной, так и слабо­кислой среде за счет использования органической части железо­гумусовых комплексов. Metallogeniumобразует ассоциации с гри­бами, «чистые культуры грибов» часто содержат эту микоплазму. Если в среде есть железосодержащие вещества, то мицелий гриба покрывается окислами железа.

В восстановлении железа также участвуют почвенные микро­организмы. Процесс протекает при сопряженном окислении орга­нических веществ или молекулярного водорода в анаэробных условиях и проводится множеством бактерий. Ион Fe³⁺ выступает в качестве акцептора электрона и может быть заменен молекуляр­ным кислородом в аэробных условиях или кислородом нитратов — в анаэробных. Восстановленное железо образует нерастворимый минерал вивианит— Fe₃(P0₄)₂.

Магнитные бактерии. В последние десятилетия были обнару­жены и изучены бактерии, содержащие в клетках много чрезвы­чайно мелких магнитных частиц и движущиеся в магнитном поле. Магнетит может находиться в разном состоянии: 1)в клетках образуются особые тельца — магнитосомы, их может быть до 100 на клетку, частицы образуют организованную структуру и располагаются в определенном порядке, образуются цепочки магнитосом, 2) в клетке находятся некристаллические магнит­ные включения, осуществляется пассивное притяжение к магни­ту, 3) клетки образуют внеклеточный магнетит.

Кристаллы магнетита окружены трехслойной мембраной и погружены в глубь цитоплазмы.

Магнитные бактерии разнообразны по морфологии и физио­логии, грамотрицательные имеют жгутики. В чистую культуру выделены и подробно изучены только представители рода Magnetospirillum. Размеры кристаллов колеблются от 30 до 120 нм — это наименьшее из того, что возможно для обладания магнитными свойствами. В частицы входит двух- и трехвалентное железо. Кристаллы формируются особыми генами, таких кристаллов в абиотической природе нет.

Магнитобактерии обнаружены в природных водах и почвах. Их роль выяснена не полностью. Магнитосомы обусловливают движение клеток к магнитному полюсу, но какую экологическую роль это может играть, остается неясным. Для природных вод с точки зрения экологии более понятно, что в силу естественного расположения магнитного поля бактерии должны двигаться на дно водоемов. Предполагают, что кроме магнитотаксиса, бакте­рии с помощью магнитосом запасают железо, необходимое для метаболизма, регулируют окислительно-восстановительный по­тенциал и даже запасают энергию.

В природных водах содержится несколько тысяч клеток магнитобактерий на 1 мл воды. Это важное звено биогенного цикла железа. Магнитосомы обнаружены в метеорите с Марса, что счи­тается доказательством наличия прежней жизни на этой планете.

В биотехнологии магнитосомы используются для иммобили­зации ферментов и антител. В почвенной микробиологии пред­стоят исследования в этой области.

Итак, в процессах окисления и восстановления железа в поч­вах прямо или косвенно участвуют многие группы микроорга­низмов, которые по-разному используют эти превращения. Сре­ди железобактерий известны истинные бактерии, флексибактерии, нитчатые, цианобактерии и микоплазмы. У одних функция окис­ления железа связана с получением энергии и процесс протекает только в условиях кислой среды; у других превращение железа — побочный процесс, имеющий, однако, важный физиологический смысл — удаление токсичной Н₂0₂; у третьих эта функция со­пряжена с разложением железогумусовых комплексов и отло­жением железа на клетках или же с извлечением железа из мине­ралов и образованием хелатных форм соединений (сидерофоры). В зависимости от условий среды окисленное железо либо отла­гается в виде охры, либо мигрирует в составе комплексных со­единений и аккумулируется в определенных горизонтах почв. В большинстве случаев окисление железа — это проявление неспе­цифической функции микроорганизмов в специфических усло­виях среды.

В природе образующие охру бактерии иногда обильно разви­ваются весной после таяния снега на поверхности заболоченной почвы, куда железо поступает за счет подтока воды. Наиболее активно железобактерии растут вблизи донных отложений в боло­тах и ручьях. Биохимическая активность железобактерий приводит к накоплению гидроокиси железа и формированию ортштейнового горизонта кислых подзолистых почв (Т.В. Аристовская). Железобактерии встречаются и в щелочных солонцовых почвах и в почвах рисовников. Скорость биогенного окисления железа во много раз превышает скорость его химического окисления.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1. Значение калия и железа в биосфере?

2. Какое значение имеет калий и железо в питании растений?

3. Какие микроорганизмы разлагают калийные и железосодержащие соединения?

4. Калийные удобрения и их значение?

5. Магнитобактерии и их функции?

Литература:

1. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и почва. М.: МГУ, 1987.

3. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. с.336.

4. Мирчинк Т.Г.Почвенная микология.-М.: Изд. МГУ,1986.

5. Емцов В. Т.Микробы, почва, урожай. – М.: Изд. Колос,1980.

6. Илялетдинов А.Н.Микробиологические превращения азотосодержащих соединений в почве. Алма – Ата, 1976.

7. Почвенная микробиология./ Под ред. Д.И. Никитина /- М.: Изд. Колос,1979.

 

 

Лекция 15