Физиологические гомеостатические механизмы

Не менее важную роль в поддержании кислотно-щелочного гомеостаза играют физиологические гомеостатические механизмы, среди которых ведущая роль принадлежит легким и почкам. Орга­нические кислоты, образующиеся в процессе обмена, или кислоты, попавшие в организм извне, благодаря буферным системам крови вытесняют углекислоту из ее соединений с основаниями, а образу­ющийся при этом избыток С02 выводится легкими.

Углекислый газ диффундирует примерно в 20 раз интенсивнее кислорода. Облегчается этот процесс двумя механизмами:

— переходом гемоглобина в оксигемоглобин (оксигемоглобин
как более сильная кислота вытесняет СО2 из крови);

— действием легочной карбоангидразы.
Карбоангидраза:

Н2С02 -> С02+Н20.

Количество углекислого газа, выводимого легкими из организ­ма, зависит от частоты и амплитуды дыхания и определяется содержанием углекислоты в организме.

Участие почек в поддержании КОС определяется главным образом их кислотовыделительной функцией. В нормальных условиях почки выделяют мочу, рН которой колеблется от 5,0 до 7,0. Величина рН мочи может достигать 4,5, что свидетельствует о 800-кратном превышении Н+ в ней по сравнению с плазмой крови. Подкисление мочи в проксимальных и дистальных отделах почеч­ных канальцев является следствием секреции Н+ (ацидогенез). Важную роль в этом процессе играет карбоангидраза эпителия по­чечных канальцев. Этот фермент ускоряет достижение равновесия между медленной реакцией гидратации и дегидратации угольной кислоты:

карбоангидраза

Н2СО3 -»Н2О+СО2

При снижении рН увеличивается скорость некатализируемои Н2С03 -» Н++НС03~. Благодаря ацидогенезу из организма выво­дятся кислые компоненты фосфатного буфера (Н++НР042- Н2Р04-) и слабые органические кислоты (молочная, лимонная, Р-оксимасляиая и др.). Выделение эпителием почечных канальцев Н⁺ осуществляется против электрохимического градиента с энерге­тическими затратами, и одновременно происходит реабсорбция эк­вивалентного количества Na⁺ (уменьшение реабсорбции Na⁺ сопро­вождается снижением ацидогенеза). Реабсорбированный благодаря ацидогенезу Na+ образует в крови вместе с НС0₃~, выделяемым эпителием почечных канальцев, бикарбонат натрия:

Na+HC0₃- > NaHCO3

Ионы Н⁺, секретируемые эпителием почечных канальцев, взаи­модействуют с анионами буферных соединений. Ацидогенез обеспе­чивает выделение преимущественно анионов карбонатного и фос­фатного буферов и анионов слабых органических кислот.

Анионы сильных органических и неорганических кислот (С1~, SO4^2-) удаляются почками из организма благодаря аммониогенезу, обеспечивающему выведение кислот и предохраняющему от сниже­ния рН мочи ниже критического уровня дистальных канальцев и собирательных трубок. NH„ образующийся в эпителии почечных канальцев в процессе дезаминирования глутамина (60%) и других аминокислот (40%), поступая в просвет канальцев, соединяется с Н\ образующимися в процессе ацидогенеза. Таким образом, амми­ак связывает ионы водорода и выводит анионы сильных кислот в виде аммонийных солей.

Аммониогенез тесно связан с ацидогенезом, поэтому концентра­ция аммония в моче находится в прямой зависимости от концент­рации в ней Н+: закисление крови, сопровождающееся снижением рН канальцевой жидкости способствует диффузии аммиака из клеток. Экскреция аммония определяется также скоростью его про­дукции и скоростью потока мочи.

В регуляции экскреции почками кислот важную роль играют хлориды — увеличение реабсорбции НСО3- сопровождается увели­чением реабсорбции хлоридов. Ион хлора пассивно следует за ка­тионом натрия. Изменение транспорта хлоридов является след­ствием первичного изменения секреции ионов Н+ и реабсорбции НС0₃~ и обусловлено необходимостью поддержания электронейтральности канальцевой мочи.

Кроме ацидоза и аммониогенеза существенная роль в сохране­нии Na⁺ при закислении крови принадлежит секреции К⁺. Калий, освобождающийся из клеток при снижении рН крови, усиленио экскретируется эпителием почечных канальцев при одновременном увеличении реабсорбции Na+ — сказывается регулирующее действие минералокортикоидов: альдостерона и дезоксикортикостерона. В норме почки выделяют преимущественно кислые продукты обмена, но при повышенном поступлении в организм оснований реакция мочи становится более щелочной вследствие усиленного выделения бикарбоната и основного фосфата.

Важное значение в выделительной регуляции КОС играет же­лудочно-кишечный тракт. В желудке образуется соляная кислота: Н+ секретируетсяжелудочным эпителием, а Сl- поступают из крови. В обмен на хлориды в кровь в процессе желудочной секреции посту­пает бикарбонат, но защелачивания крови не происходит, поскольку С1- желудочного сока вновь всасываются в кровь в кишечнике.

Эпителий слизистой кишечника секретирует щелочной сок, бо­гатый бикарбонатами. При этом Н⁺ переходят в кровь в виде НС1. Кратковременный сдвиг реакции сразу же уравновешивается обрат­ным всасыванием NaHCO3, в кишечнике. Кишечный тракт в отли­чие от почек, концентрирующих и выделяющих из организма глав­ным образом Н⁺ и одновалентные катионы, концентрирует и уда­ляет из организма двухвалентные щелочные ионы. При кислой ди­ете увеличивается выделение главным образом Са²⁺ и Mg²⁺ а при щелочной — выделение всех катионов.