Физико-химические гомеостатические механизмы

К физико-химическим гомеостатическим механизмам относятся
буферные системы крови и тканей и, в частности, карбонатная бу­
ферная система. При воздействии на организм возмущающих
факторов (кислоты, щелочи) поддержание кислотно-щелочного гомеостаза обеспечивается в первую очередь карбонатной буферной
системой, состоящей из слабой угольной кислоты (Н₂СО,) и на­триевой соли ее аниона (NaНСО3) соотношении 1:20. При контакте этого буфера с кислотами последние нейтрализуются ще­лочным компонентом буфера с образованием слабой угольной
кислоты:

NaHCO3 + HC1 -> NaCI + Н₂СО_:)

Угольная кислота диссоциирует на СО2 и Н2О. Образовавшийся СО₂ возбуждает дыхательный центр, и избыток углекислого газа удаляется из крови с выдыхаемым воздухом. Карбонатный бу­фер способен нейтрализовать и избыток оснований путем связыва­ния угольной кислотой с образованием бикарбоната натрия с пос­ледующим его выведением почками:

NaOH+H₂C0₃ -> NaHC0₃+H₂0

Удельный вес карбонатного буфера невелик и составляет 7-9% общей буферной емкости крови, тем не менее этот буфер занимает центральное по своей значимости место в буферной системе крови, поскольку первым контактирует с возмущающими факторами и тесно связан с другими буферными системами и физиологическими регуляторными механизмами. Следовательно, карбонатная буферная система является чувствительным индикатором КОС, поэтому определение ее компонентов широко используется для диагностики расстройств КОС.

Второй буферной системой плазмы крови является фосфатный буфер, образованный одноосновными (слабые кислоты) и двуосновными (сильные основания) фосфатными солями: NaH₂P0₄ и Na₂HPO„ в соотношении 1:4. Фосфатный буфер действует анало­гично карбонатному. Стабилизирующая роль фосфатного буфера в крови незначительна; гораздо большее значение он играет в почеч­ной регуляции кислотно-щелочного гомеостаза, а также в регуляции активной реакции некоторых тканей. Фосфатному буферу в крови отводится важная роль в поддержании КОС и воспроизвод­ству бикарбонатного буфера:

Н₂С0₃ + Na₂HP0₄ -> NaHC0₃ + NaH₂P0₄ т.е. избыток Н₂С0₃ устраняется, а концентрация NaHCO3 увеличивается, и соотношение Н2СОз/NaНС0₃ остается постоянным 1:20.

Третьей буферной системой крови являются белки, буферные свойства которых определяются их амфотерностью. Они могут диссоциировать, образуя как Н⁺, так и ОН". Однако буферная емкость белков плазмы по сравнению с бикарбонатами невелика. Наиболь­шая буферная емкость крови (до 75%) приходится на гемоглобин. Гистидин, входящий в состав гемоглобина, содержит как кислые (СООН), так и основные (NH₂) группы.

Буферные свойства гемоглобина обусловлены возможностью взаимодействия кислот с калиевой солью гемоглобина с образова­нием эквивалентного количества соответствующей калиевой соли и свободного гемоглобина, обладающего свойствами очень слабой органической кислоты. Таким образом могут связываться большие количества Н⁺. Способность связывать Н+ у солей НЬ выражена сильнее, чем у солей окси НЬ (НЬО₂). Иными словами — гемогло­бин является более слабой органической кислотой, чем оксигемоглобин. В этой связи при диссоциации НЬО₂ в тканевых капилля­рах на О₂ и НЬ появляется дополнительное количество оснований (солей НЬ), способных связывать углекислоту, противодействуя снижению рН, и наоборот, оксигенация НЬ приводит к вытеснению Н₂С0₃ из гидрокарбоната. Эти механизмы действуют при превра­щении артериальной крови в венозную и обратно, а также при из­менении рС0₂.

Гемоглобин способен связывать углекислый газ с помощью сво­бодных аминогрупп, образуя карбгемоглобин в тканях

R-NH₂ + СО, -» R-NHCOOH

в легких.

Таким образом, NHC03 в системе карбонатного буфера при «агрессии» кислот компенсируется за счет щелочных протеинов, фосфатов и солей гемоглобина.

Чрезвычайно важное значение в поддержании КОС имеет об­мен С1~ и HCO3- между эритроцитами и плазмой. При увеличении концентрации углекислоты в плазме концентрация СГ в ней уменьшается, так как ионы хлора переходят в эритроциты. Основ­ым источником С1~в плазме является NaCl. При повышении концентрации Н2С03 происходит разрыв связи между Na+ и C1- и их разделение, причем ионы хлора входят в эритроциты, а ионы на­трия остаются в плазме, поскольку мембрана эритроцитов для них практически непроницаема. Одновременно возникающий избыток Na+ соединяется с избытком НС03~, образуя бикарбонат натрия и восполняя его убыль при закислении крови и поддерживая таким образом постоянство рН крови. Снижение рС02 в крови вызывает обратный процесс: ионы хлора выходят из эритроцитов и соединя­ются с избытком ионов натрия, высвободившихся из NaHC03, что предотвращает защелачивание крови.

Важная роль в поддержании КОС принадлежит буферным системам тканей — в них имеются карбонатная и фосфатная бу­ферные системы. Однако особую роль играют тканевые белки, об­ладающие способностью связывать очень большие количества кис­лот и щелочей.

Не менее важную роль в регуляции КОС играют гомеостатические обменные процессы, происходящие в тканях, особенно в пе­чени, почках и мышцах. Органические кислоты, например, могут окисляться с образованием летучих, легко выделяющихся из орга­низма кислот (главным образом, в виде углекислоты), либо соеди­няться с продуктами белкового обмена, полностью или частично утрачивая кислые свойства.

Молочная кислота, образующаяся в больших количествах при напряженной мышечной работе, может ресинтезироваться в гликоген, а кетоновые тела — в высшие жирные кислоты, а затем в жиры и т.д. Неорганические кислоты могут быть нейтрализованы солями калия и натрия, освобождающимися при дезаминировании аминокислот аммиаком с образованием аммонийных солей.

Щелочи могут нейтрализоваться лактатом, усиленно образующимся из гликогена при сдвиге рН тканей. КОС поддерживается благодаря растворению сильных кислот и щелочей в липидах, связыванию их различными органическими веществами в недиссоциируемые и нерастворимые соли, обмену ионов между клетками раз­личных тканей и кровью.

В конечном итоге, определяющим звеном в поддержании кислотно-основного гомеостаза является клеточный обмeн, пocкoлькy трансмембранный поток анионов и катионов и их распределение между вне- и внутриклеточными секторами является результатом деятельности клеток и подчинены потребностям этой деятельности.