Вікові особливості сенсорних систем

Регуляторна функція центральної нервової системи людини здійснюється на основі інформації про зміни в навколишньому світі та у внутрішньому середовищі організму. Одержана інформація забезпечує пристосувальні реакції організму людини до цих змін. Сукупність периферичних і центральних чутливих утворень, що сприймають та здійснюють обробку інформації, називається аналізатором або сенсорною системою. Аналізатор складається з трьох нерозривно зв’язаних відділів:

· Рецептора(периферичний відділ) – периферичного сприймального апарату, який сприймає подразнення і перетворює його в нервовий імпульс збудження;

· провідника збудження (проміжний відділ) – доцентрового нервового волокна, яке передає збудження в головний мозок;

· нервового центру (центральний відділ) – ділянки кори головного мозку, в якій відбувається тонкий аналіз збудження і виникають відчуття.

Вікові особливості зорового аналізатора. Більша частина наших уявлень про оточуюче середовище пов’язана із зором. Зір забезпечує зорова сенсорна система – сукупність світлочутливих органів та відділів мозку, з якими пов’язано одержання й аналіз зорової інформації.

Зорова сенсорна система має три відділи: 1) периферичний, представлений власне рецепторним апаратом (палички і колбочки сітківки ока); 2) провідниковий, що включає чутливий зоровий нерв, зоро­вий тракт, що міститься в головному мозку, таламусу; 3) центральний (потиличні частки кори головного мозку).

Периферична частина зорової сенсорної системи здатна до сприйняття світла – електромагнітних коливань з довжиною хвиль в межах від 400 до 800 мкм. Око сприймає безліч елементів навколишнього простору: світло, колір, контури, деталі предметів, їх зміна, переміщення; в просторі може оцінювати його глибину і т.д. Ця інформація передається по зоровому нерву до ядер середнього і проміжного мозку, а від них – до зорових ділянок кори великих півкуль.

Ембріональний розвиток зорового аналізатора починається порівня­но рано (на третьому тижні), і до моменту народження морфологічно, в основному, сформований. Удосконалення його структури відбувається після народження та завершується у шкільні роки.

В умовах нормального ембріогенезу окремі структури ока плоду формуються у певній послідовності: 3–5 тижні вагітності – утворюються очні ямки, лінза кришталика, диференціація сітківки, зачатки зорового нерва; 6–8 тижнів – утворення склистого тіла, рогівки, зачатків повік, склери; 9–12 тижні – утворення паличок і колбочок, райдужки, війчастого (ціліарного) тіла. Тератогенний вплив з 2 по 7 тиждень мають вірусні інфекції, іонізуюча радіація, шкідливі звички (тютюнопаління та вживання алкоголю).

Очне яблуко у людини розвивається із декількох зачатків. Світлочутлива оболонка (сітківка) розвивається із бокової стінки мозкового міхура (майбутній проміжний мозок), кришталик – із ектодерми, судинна та фіброзна оболонка – із мезенхіми. Наприкінці 1-го – початку 2-го місяців внутріутробного розвитку на бокових стінках первинного мозкового міхура з’являються невеликі парні вип’ячування – очні міхурці. У процесі розвитку стінка очного міхурця занурюється в його середину і міхур перетворюється у двошаровий очний бокал. Зовнішня стінка бокала в подальшому перетворюється у зовнішній пігментний шар, внутрішня стінки дає початок світлосприймаючій (нервовій) частині сітківки (фотосенсорний шар). На 2-му місяці внутріутробного розвитку ектодерма, що прилягає до очного бокалу, потовщується, утворюючи кришталикову ямку, що є зачатком кришталевого міхурця. Пізніше міхурець відокремлюється від ектодерми і в середині очного бокалу формує кришталик.

На 2-му місяці внутріутробного життя в очний бокал проникають мезенхімні клітини, з яких утворюються кровоносна судинна сітка та скловидне тіло. Із мезенхімних клітин, що оточують очний бокал, утворюється судинна оболонка, а із зовнішніх шарів – фіброзна. Передня частина фіброзної оболонки стає прозорою та перетворюється у рогівку. У плода 6–8 місяців кровоносні судини, що знаходяться в капсулі кришталика і скловидному тілі, зникають, мембрана, що прикриває отвір зіниці (зінична мембрана), розсмоктується.

Верхні та нижні повіки починають формуватись у вигляді складок ектодерми на 3-му місяці внутріутробного життя. Епітелій коньюктиви та передньої частини рогівки розвивається з ектодерми. З виростів коньюктивального епітелію в латеральній частині верхньої повіки формується слізна залоза.

Волокна зорового нерва і зорового тракту до моменту народження мієлінізовані частково, а до 6-ти місяців життя процес мієлінізації завершується. Розвиток сітківки і нейронів зорової кори продовжується тривалий час у постнатальному періоді.

З центральних відділів зорової системи у 4-місячного плода формуються верхні горби чотиригорбикової пластинки у вигляді прошарків клітин, характерних для дорослої людини. В процесі онтогенезу розміри верхніх горбів збільшуються, його клітинні елементи диференціюються і розташовуються менш компактно.

У латеральних колінчастих тілах проміжного мозку прошарки нервових клітин розвиваються на 5-му місяці внутріутробного розвитку. Площа їх поверхні в цей період становить 22,1% від кінцевого значення, тоді як у новонародженого – до 46%, до 2 років –73,9 %, до 7 років – 95,3 %. У таламусі клітинні групи виділяються лише на 6-му місяці ембріонального розвитку. До 7 років будова зорового горба не відрізняються від дорослого, але продовжує збільшуватися в об’ємі.

У зоровому центрі кори головного мозку розподіл на прошарки відбувається на 6-му місяці ембріонального розвитку. Площа поверхні філогенетично древніших полів кори на 5-му місяці внутріутробного розвитку становить 5%, у новонародженого – 23 %, на 2-му році життя – 44,5 %, а до 2 років цей показник збільшується до 86 % від площі полів дорослої людини.

Ріст філогенетично молодших полів кори відбувається повільніше: на 6-му місяці внутріутробного розвитку їх поверхня складає 4,5% від кінцевої величини, на 2-му тижні життя – 26,5 %, у 7 років – 70,5 %. Разом із ростом зорової кори відбувається диференціювання її клітин, відстані між ними і збільшення кількості зв’язків.

Відповідні нервові структури усіх відділів зорової системи удосконалюються після народження та повністю формуються до 7-ми років. Процес формування структур залежить від їх функціонування (у сліпих дітей центральні структури зорової системи залишаються недиференційованими). Зорову функцію у новонародженого можна перевірити, піднісши до його очей джерело світла: безсонна дитина зажмурить очі та прагнутиме повернути лице до світла, при яскравому і раптовому світлі у дитини стуляються повіки та закидається назад головка (рефлекс Пейпера).

Найінтенсивніше очне яблуко росте уподовж 5-ти років життя, до 9–12 років його ріст дещо сповільнюється. Збільшення маси ока (у новонародженого – 2,3 г), проходить паралельно із збільшенням маси головного мозку. В процесі розвитку істотно змінюється місцезнаходження очей: у 6-тижневого зародка розташовані на бічних сторонах голови, у 8-тижневовго – очі починають дивитися вперед, на 10-му тижні – кут зору рівний приблизно 70°, що на 10⁰ більше, ніж у дорослої людини.

У новонароджених очне яблуко за абсолютною величиною менше очного яблука дорослої людини. Повздовжній передньо-задній діаметр очного яблука немовляти становить 17,3 мм та поперечний 16,7 мм, у дорослого – відповідно 24,3 і 23,3 мм. До 2 років очне яблуко збільшується на 40%, до 5 років – на 70 % первинного об’єму, а до 12–14 років – досягає величини очного яблука дорослого. Формування кривизни і товщини рогівки закінчується на першому році життя дитини. Кривизна кришталика та розмір ока з віком змінюються.

Поступове дозрівання периферичних і підкірково-кіркових механізмів зорової системи супроводжується появою у дитини нових рефлекторних реакцій. Першими з’являються зіничні рефлекси (у 6–7-місячного плоду реакція звуження зіниці на світло сповільнена, надалі її швидкість поступово зростає). Зіничний рефлекс є у новонародженого, але за своїм проявом він стає „дорослим“ тільки до 3–6 років.

В 1-місячної дитини діаметр зіниці 1,5 мм, до кінця 1-го року – збільшується до 2,5 мм, у 3–6 років діаметр зіниці наближається до 2,9 мм, як у дорослих, оскільки в цей період на м’яз, що розширює зіницю, здійснюється тонічний вплив симпатичного волокна. Величина реакції зіниці на світло також міняється з віком: у перший місяць життя її діаметр складає 0,9 мм, у друге півріччя – 1,2 мм, а у віці від 2,5 до 6 років – 1,5 мм, і лише у дітей старшого шкільного віку стає таким же, як і у дорослих, – 1,9 мм. У віці 40–50 років зіниця дещо звужується.

Рогівка у новонародженого відносна товста, кривизна її протягом життя майже не змінюється. Кришталик округлий та швидко росте впродовж 1-го року життя, в подальшому темпи росту знижуються. Райдужка опукла наперед, пігменту у ній мало. Війчасте тіло у новонародженого розвинуте слабо, проте ріст та диференціювання війчастого м’яза здійснюється досить швидко.

Слізна залоза у новонародженого має невеликі розміри, вивідні канальці залози тоненькі. Функції сльозовиділення з’являються на 2-му місяці життя дитини, доти дитина плаче без сліз. Оскільки, до моменту народження слізні залози функціонально повністю розвинені, відсутність сліз пояснюють недостатнім розвитком відповідних нервових центрів.

Жирове тіло очної ямки розвинуте слабо. У людей похилого віку жирове тіло зменшується у розмірах, частково атрофується, очне яблуко менше виступає із очної ямки.

Очна щілина у новонародженого вузька, збільшується з віком, медіальний куток ока заокруглений. У дітей до 14–15 років очна щілина широка, тому око здається більшим, ніж у дорослої людини.

М’язи очного яблука у новонародженого досить розвинуті, окрім їх сухожилкової частини. Тому, рух ока можливий відразу після народження, однак, координація цих рухів наступає з 2-го місяця життя дитини. Спочатку зорові функції виявляються у захисних реакціях: зіничний рефлекс, рефлекторне закриття повік на сильне світло і предмет, що наближається до ока. Як ранню зорову реакцію дитини можна відзначити орієнтувальний рефлекс на світлове подразнення або на мерехтливий збоку предмет. Ці реакції спочатку не координовані та відображаються у вигляді загальних рухів, потім – у поверненні очей і голови у бік джерела світла або предмету, що наближається. У новонародженого координація очей недосконала: рухи поштовхоподібні, періодично може виникати косоокість. Ефективна координація досягається до 3–7 років.

Здатність до більш координованого зору здійснюється завдяки формуванню рефлекторних механізмів фіксації погляду, конвергенції зорових осей та акомодації. У новонародженого виражена реакція стеження і руху очей у напрямі предмету, що світиться, а у віці 3–6 тижнів після народження з’являється здатність фіксувати погляд на достатньо тривалий час, при цьому рухи дитини і голосові реакції припиняються, змінюються дихання і серцева діяльність. У перші 1,5–2 місяці життя у дитини з’являється рефлекс мигання при швидкому наближенні предмету до ока, але швидкість мигання нижча (2 рази за 1 хв.), ніж у дорослого (20 разів за хв.). До 5–6 місяців дитина може зорово контролювати переміщення своєї руки. До 5–6 років гострота зору наближається до норми.

У перші два тижні після народження у дитини не координовані рухи очей (можуть рухатися в протилежних напрямах), що триває протягом 2–5 тижнів. У цей період стає можливою конвергенція зорових осей при розгляді об’єкту двома очима, причому спочатку розвивається здатність конвергувати зображення в горизонтальному, а потім у вертикальному напрямку. Пізніша конвергенція у вертикальному спрямуванні пов’язане з нестійким у перші місяці життя триманням голівки.

У перший місяць життя у дитини також не координовані рухи повік і очного яблука. У цей період можна бачити, що одна повіка у дитини відкрита, а інша опущена, або очне яблуко рухається в одному напрямку, а повіка – в іншому. До 2-го місяця координація між ними встановлюється.

Предметний зір, що є найскладнішою функцією зорової системи, у маленьких дітей розвинений слабо. Тільки з 3-го місяця життя поведінка дитини починає визначатися зором: перед годуванням вона за допомогою зору знаходить груди матері, розглядає свої руки, схоплює розташовані на відстані іграшки. Розвиток предметного зору пов’язаний із удосконаленням гостроти зору та моторики очей. Гострота зору досягає рівня дорослої людини до кінця першого року життя дитини, тоді вона краще сприймає предмети, що знаходяться на відстані 20 см, наприклад, пізнає обличчя матері під час годування. Вже до п’ятого дня життя дитина переважно реагує на людське обличчя у порівнянні з іншими округлими предметами.

Поле зору формується в онтогенезі досить пізно – до 5-місячного віку. До цього часу у дітей не вдається викликати захисно-мигальний рефлекс при появі об’єкту з периферії. Межі поля зору у дітей 6–7,5 років значно розширяються.

Оскільки, у новонароджених дітей розміри очного яблука менші, ніж у дорослих, то промінь, що йде від віддалених предметів, сходиться у новонароджених за сітківкою, тобто вони володіють природною далекозорістю (1–3 діоптрій, D). З віком ступінь далекозорості зменшується, відповідно збільшується кількість дітей з нормальним зором, проте одночасно збільшується кількість осіб, що страждають короткозорістю.

З великими можливостями акомодацій пов’язана схильність дітей до короткозорості. Дитина добре бачить дуже близько наближений предмет. Проте, розгляд предметів на близькій відстані від ока можливий лише при надто сильному напружені м’язу акомодації. Якщо це повторюється часто, розвивається гіпертрофія м’язів, що чинить тиск на очне яблуко, внаслідок чого відбувається ущільнення і подовження його передньо-заднього діаметру. При такій зміні форми очного яблука промені від віддалених предметів сходиться перед сітківкою. Неправильне сидіння, читання лежачи, погане освітлення, тобто все, що змушує розглядати предмети на близькій відстані від ока, сприяють розвитку короткозорості.

Гострота зору, тобто здатність розрізняти дрібні деталі даного предмету, у новонароджених дуже низька – в межах 0,004–0,002 ум. од., в 1 рік вона складає 0,3–0,6; у 3 роки – 0,6–1,0; у 5 років – 0,8–1,0; у 7–11 років – 0,9–1,0; у 14–15 років – до 1,15. У далекозорих до 14–15 років гострота зору знижується з 0,73 до 0,68, а у короткозорих – з 0,32 до 0,28. Таким чином, нормальна гострота зору встановлюється до 3–5 років. Зростання гостроти зору пов’язане з морфологічним розвитком сітківки.

Світлова чутливість ока в перші роки життя дуже низька. Якщо виразити її у відносних одиницях, то в 2–3 роки вона не перевищує 10, до 10-ти років зростає до 60, до 20-ти – досягає максимуму, стаючи рівною 120, потім починається її зменшення та 40 років світлова чутливість знову стає рівною 60.

Найближча точка ясного бачення у дорослої людини знаходиться на відстані приблиз­но 10 см від ока. Це значить, що предмети, розміщені ближче 10 см, не можна чітко побачити навіть за максимального скорочення війчастого м’яза. Найближча точка ясного бачення змінюється з віком: у 10 років найближча точка ясного бачення знаходиться на відстані менше 7 см від ока, в 20 років – 8,3 см, в 30 років – 11 см, у 40 років – 17 см, у 50 років – 50 см, у 60-70 років – 80 см.

У новонароджених зображення на сітківці перевернене. Поступово, за рахунок діяльності кіркового відділу аналізатора, формується сприйняття прямого зображення. Цей період відображається у тому, що в перші місяці життя дитина плутає верхню і нижню сторони предмету. Наприклад, якщо дитині показати свічку, що горить, то прагнучи схопити полум’я, вона протягне руку не до верхнього, а до нижнього кінця свічки.

Бінокулярний зір, що забезпечує рельєфне сприйняття навколишнього світу, глибину розташування предметів і відстань, на якій вони знаходяться, розвивається поступово. У 3-тижневому віці дитина стійко фіксує погляд на нерухомих предметах. Після 6–9 місяців з’являються стереоскопічне сприйняття та відчуття глибини, яке досягає досконалості до 16–17 років. Після 40 років ця здатність знижується.

У новонароджених і дітей грудного віку слабо розвинена темнова та світлова адаптація. Здатність до темнової адаптації зростає до 20 років, до світлової – до 24 років.

До 4 місяців, не дивлячись на функціонування паличок, поле зору дуже звужене. Поступово відбувається розширення периферичного зору, особливо, в період з 5 до 10 років.

У новонароджених колбочок менше, ніж паличок, до 6-ти місяців центральна частина сітківки повністю розвивається. Вивчення рефлекторних реакцій показало, що колбочковий апарат, з яким пов’язане кольоросприйняття, функціонує у людини від народження, проте, на даний час диференціація кольору не здійснюється у зв’язку з незрілістю колбочок. За можливістю вироблення умовних рефлексів, диференціювання кольорів починається з 5–6 місяців, але усвідомлене відчуття кольорів формується пізніше. Правильно назвати кольори забарвлених предметів діти можуть уже в 2,5–3 роки. У 3 роки дитина розрізняє абсолютну величину яскравості кольору та співвідношення яскравості кольорів. Істотне підвищення здатності розрізняти кольори спостерігається в 10–12 років (максимум – у 30 років, після чого ця здатність знижується). У цілому, з віком абсолютна чутливість до кольорів знижується, а здатність розрізняти кольорові відтінки, навпаки, збільшується.

Геронтологічні зміни. При старінні істотні зміни відбуваються в зоровому аналізаторі, що зводяться до поступового зниження сенсорної чутливості. Вікові зміни функцій зорового аналізатора та його периферичного відділу специфічні й неоднакові в різних анатомічних структурах очей. Найбільш значні зміни відбуваються з боку ако­модаційної функції ока. Сила акомо­дації зменшується з 10 D у 20 років до 1 D у віці 55–60 років, після 60–65 років акомодація вже практично повністю відсутня. У людини кожні 5 років поступово зменшується розмір осі ока, що впливає на акомо­дацію. З віком відбувається втрата кришталиком еластичності, що призводить до втрати здатності акомодації ока та розвитку старечої далекозорості (пресбіопії). Після 60 років знижується адап­таційна властивість очей у разі недо­статнього освітлення, знижується швидкість темнової адаптації (діаметр зіниці 7,5 мм у 20 років і 4,8 мм у 80 років), що зумовлено зменшенням прозорості кришталика і звуженням зіниці.

Гострота зору в людини досягає максимуму в 20–30 років, поступово знижуючись надалі, особливо після 60 років, що пояснюється зменшенням прозорості заломлювальних середовищ ока та змінами сітківки. У сітківці літніх людей змінюється кровообіг, у пігментному епітелії відбуваються атрофічні процеси, що впливає на функцію фоторецепторів. Зміни сприйняття кольорів сильно виражені для короткохвильової частини спектра (зелений колір). Після 40 років погіршується розрізнення кольорів зелений – синій або синій – жовтий; сприйняття кольорів чер­воний–зелений погіршується після 60 років. Після 50 років знижується сприйняття та розрізнення яскравості кольорів. У людей похилого віку змінюються різні фази короткочасної пам’яті на геометричні стимули, що пояснює сповільнення обробки зорової інформації.

Спостерігається розростання в сітківці нових кровоносних судин, що володіють підвищеною проникністю, за рахунок чого відбуваються точкові крововиливи та набряк (ексудація). У сітківці накопичуються ушкодженні клітини, які є бар’єром для світлових хвиль, що надходять до фоторецепторів. Дистрофічні зміни сітківки призводять до зниження гостроти зору, появи у склоподібному тілі світлонепроникних тілець, що відображаються у вигляді пливучих у полі зору чорних крапок. З віком відмічається поява старечої дуги (геронтоксону) або кільцевого помутніння рогівки, пов’язаної з ліпідною інфільтрацією рогової оболонки. Спостерігається поява старечого аптозу, обумовленого атрофією м’яза, що піднімає верхню повіку, старечого енофтальма, викликаного атрофією жирової клітковини очної ямки. Відбувається зниження швидкості зіниці на світлове подразнення, критичної частоти миготінь, тобто порогу злиття, контрастної чутливості, світлової та колірної чутливості. Прийнято вважати, що для оцінки біологічного віку людини можна використовувати такі показники стану зорового аналізатора, як сила акомодації, критична частота миготінь, мінімальний поріг чутливості до світла ока, адаптованого до темноти, й інші.

Крім фізіологічних, зумовлених старінням організму змін, для літнього і старечого віку характерні такі захворювання ока, як катаракта, тобто помутніння кришталика, глаукома (підвищення внутрішньоочного тиску) і атрофія зорового нерва. Ці захворювання виникають в результаті дегенеративно-дистрофічних процесів, що відбуваються на етапах пізнього онтогенезу. Поява цих захворювань у молодші роки вказує на передчасне старіння організму.

Вікові особливості слухового аналізатора. Слух є органом чуття людини, який сприяє психічному розвитку повноцінної особистості, її адаптації в соціумі. Із слухом пов’язані зву­кові мовні спілкування. За допомогою слухового аналізатора людина сприймає та розрізняє звукові хвилі, які складаються з почергових згу­щень і розріджень повітря.

Слуховий аналізатор представлений: 1) рецепторним апаратом, що міститься у внутрішньому вусі; 2) провідними шляхами – VIII пара черепно-мозкових (присінково-завиткових) нервів; 3) центром слуху у скроневій частці кори великих півкуль.

Слухові рецептори (фонорецептори) містяться у завитці внутрішнього вуха, розташованій у піраміді скроневої кістки. Звукові коливання, перш ніж дійти до слухових рецепторів, проходять через цілу систему звукопровідних та звукопідсилювальних частин.

Вухо – це орган слуху, в якому міститься рецепторний апарат.Воно складається з 3-х частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха. Зовнішнє вухо складається із вушної раковини (призначена для вловлювання звуків) і зовнішнього слухового проходу (відбувається посилення звукових коливань у 2–2,5 рази).

Середнє вухо складається з барабанної перетинки, барабанної порожнини і слухової труби. На межі між зовнішнім і середнім вухом розташована барабанна перетинка, зовні вкрита епітелієм, а зсередини – слуховою оболонкою. Звукові коливання, що підходять до барабанної перетинки, змушують її коливатися з тією ж самою частотою. З внутрішнього боку перетинки знаходиться барабанна порожнина, всередині якої розташовані слухові кісточки, рухомо з’єднані між собою – молоточок, коваделко і стремінце. Через системи слухових кісточок коливання барабанної перетинки передаються у внутрішнє вухо.

Внутрішнє вухо – це кістковий лабіринт, всередині якого є перетинчастий лабіринт із сполучної тканини. Між кістковим і перетинчастим лабіринтом циркулює перилімфа, а всередині перетинчастого лабіринту циркулює ендолімфа. У стінці, яка відділяє середнє вухо від внутрішнього, є овальне та кругле вікно, останнє робить можливим коливання рідини.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин: у центрі – переддвер’я (присінок), спереду від нього завитка, а ззаду – півколові канали. Всередині середнього каналу завитки, в завитковому ході міститься звукосприймаючий апарат – спіральний, або Кортіїв орган, основна пластинка якого складається приблизно з 24 тис. фіброзних волоконець. Вздовж неї розташовані опорні та волоскові чутливі клітини, які є власне слуховими рецепторами. Волоскові клітини охоплюються нервовими волосками завиткової гілки слухового нерва. В довгастому мозку міститься другий нейрон слухового шляху, цей шлях продовжується до задніх горбів чотиригорбикового тіла, де здебільшого перехрещується, а від них у скроневу ділянку кори, де розташована центральна частина слухового аналізатора.

Розвиток слухового аналізатора починається на 3-му тижні розвитку людини, коли з боків нервової трубки на рівні заднього мозкового міхура виникають потовщення ектодерми голови, що дають початок слуховій ямці. Впродовж 4-го тижня ектодермальні вип’ячування відшнуровуються від нервової трубки і перетворюються на слуховий міхур – закладку внутрішнього вуха. Навколо нього з мезодерми формується хрящова капсула, яка згодом перетворюється на кісткову – майбутню внутрішню частину скроневої кістки. Пізніше слуховий міхур диференціюється на закладки вестибулярного апарату та завитку.

З частини завитки розвивається звукосприймаюча ділянка внутрішнього вуха, яка протягом перших двох тижнів розвитку швидко подовжується, її кінець загинається. В результаті цього до 7–8-го тижня утворюється спіраль у 2,5 оберти. Волокна слухового нерва починають мієлінізуватися з 4,5 місяців внутріутробного розвитку, що відбувається дуже повільно: мієлінізація на рівні стовбура мозку завершується до моменту народження, а в проміжному мозку – до 4 років. Внутрішнє вухо у новонародженого розвинене добре, його розміри близькі до таких у дорослої людини.

Порожнина середнього вуха (барабанна) розвивається з випинання стінки глотки на 2-му місяці ембріонального розвитку і залишається зв’язаною з нею через слухову (євстахієву) трубу. Закладка барабанної порожнини оточується мезенхімою, з якої утворюються хрящові зачатки слухових кісточок, пізніше вони заміщуються кісткою. В кінці внутріутробного періоду сполучна тканина, що оточує слухові кісточки, швидко розсмоктується і барабанна порожнина розширюється. Проте, в ній зберігається частина ембріональної сполучної тканини, що перешкоджає вільному руху кісточок. Лише через декілька місяців після народження барабанна порожнина заповнюється повітрям, чому сприяють дихальні та ковтальні рухи дитини, кісточки стають рухомими, а викликані звуком коливання барабанної перетинки можуть вільно передаватися на мембрану овального вікна завитки.

Барабанна порожнина у новонародженого за розмірами мало відрізняється від такої у дорослої людини, проте вона здається вузькою через потовщену в цьому віці слизову оболонку. До моменту народження в барабанній порожнині знаходиться рідина, яка з початком дихання через слухову трубку надходить до глотки і ковтається новонародженим.

Стінки барабанної порожнини тонкі, особливо верхня. Слухові кісточки мають розміри, близькі до таких у дорослої людини. Слухова трубка у новонародженого пряма, широка, коротка (17–21 мм). Хрящова частина слухової трубки розвинена слабко. Протягом першого року життя дитини слухова труба росте повільно, на 2-му році швидше. Довжина слухової трубки у дитини 1-го року життя дорівнює 20 мм, 2 років – 30, 5 років – 35 мм. У дорослої людини довжина слухової труби складає 35 – 38 мм. Просвіт слухової труби звужується поступово: від 2,5 мм в 6 міс до 2 мм в 2 роки і до 1 – 2 мм у 6-річної дитини.

Барабанна перетинка у новонародженого відносно велика, висотою 9, а шириною – 8 мм. Нахилена барабанна перетинка у новонародженого сильніше, ніж у дорослого. Кут, який вона утворює із нижньою стінкою слухового проходу, дорівнює 35– 40˚.

У дітей 2–3 років верхня стінка барабанної порожнини тонка, має широку щілину, обернену в порожнину черепа, заповнену сполучною тканиною з численними кровоносними судинами. Тому, при запаленні барабанної порожнини існує небезпека проникнення інфекції по кровоносних судинах у порожнину черепа. Хрящова частина короткої та широкої слухової труби (до 2 мм) легко розтягується, що при запаленні носоглотки у дітей є причиною проникнення інфекції в барабанну порожнину (розвивається запалення середнього вуха).

Зовнішнє вухо розвивається з мезенхіми з 2-го місяця ембріонального розвитку: за рахунок зростання декількох мезенхімних гребінців. Вушна раковина у новонародженого потовщена, хрящ її м’який, шкіра, що покриває його, тонка. Найшвидше вушна раковина росте протягом перших 2-ох років життя дитини та після 10 років, причому в довжину росте швидше, ніж у ширину. Розміри і контури вушної раковини встановлюються до 12 років, а після 50–60 років її форма згладжується.

Зовнішній слуховий прохід у новонародженого вузький, довгий (біля 15 мм), круто загнутий, має звуження на межі розширених медіального і латерального його відділів. Стінки зовнішнього слухового проходу хрящові, за винятком барабанного кільця, вистелені тонкою, ніжною шкіркою. У дитини 1-го року довжина зовнішнього слухового проходу біля 20 мм, у дитини 5 років – 22 мм, у дорослих – 25 мм.

Новонароджений чує, але чутливість до звуків є низькою, оскільки порожнина середнього вуха заповнена амніотічною рідиною та звукові хвилі можуть досягати Кортієвого органу лише за допомогою їх проведення через кістки черепа. Після розсмоктування амніотичної рідини (7–8 тижні) рецепція звукових хвиль різко зростає.

У процесі онтогенезу чутливість до звукових стимулів поступово зростає, досягаючи максимуму до 14–19 років, після чого знижується. Межі сприйманого звуку у дітей – від 12 до 22000 Гц, з віком верхня межа знижується (у 35 років – 15000 Гц, у 50 років – 13000 Гц, у 6 років – 10000 Гц). Для всіх вікових періодів максимальна чутливість виявляється до звуків з частотою 1000–4000 Гц, тобто до звуків мовного діапазону. У віці від 6-ти місяців до 2,5 року пороги слухової чутливості відрізняються від порогів дорослих на 30 дБ. У віці від 4 до 10 років пороги слухової чутливості, виявлені за допомогою тональної аудіометрії, перевищують пороги дорослих на 4–10 дБ. До 12–15 років слухова чутливість досягає рівня дорослих, а іноді перевищує його. Найбільша гострота слуху спостерігається в 14–19 років. Низькі тони діти сприймають краще, ніж високі.

Диференціювання звуку по висоті тону у дітей можливе з 2,5–3 місяців. Диференціювання тембру, тобто різних звуків, наприклад, гудка і дзвінка, можлива на 2–3-му місяцях. Просторова слухова орієнтація у дитини з’являється з 3-ох місяців. Розрізнення звуків на 17 музичних тонів виявляється вже в 3,5 місяці життя, на 13–14 тонів – в 4,5 місяці, на 7–10 тонів – в 5 місяців, що відповідає нормі дорослої людини. Повністю слуховий апарат формується до 12 років.

З діяльністю слухової сенсорної системи пов’язано багато умовних і безумовних рефлексів, а також мова. Встановлено, що 6-місячний плід чує звуки, про це свідчать, наприклад, зміна частоти серцевих скорочень і виникнення рухових реакцій при звуковій стимуляції. Гіпоксичний стан плоду знижує цю реакцію. Звуковий тест використовується в акушерській практиці для антенатальної діагностики стану плоду. Незадовго до народження плід по-різному реагує на чоловічі та жіночі голоси. Після народження голоси батька і матері можуть здійснювати заспокійливе враження на немовля, особливо якщо вони вимовляють ті ж слова і пропозиції, що і за 6 місяців до народження. До 3–4-ох місяців слух немовляти досягає рівня дорослих.

У 6-місячної дитини з’являється великий інтерес до звуків мови та музики, що можуть заспокоювати або збуджувати немовля. У приміщенні, де знаходиться малюк, не повинно бути постійного музичного фону, шуму, йому необхідні періоди тиші.

Після народження реакції на звук виражаються в міміці обличчя, закритті очей, відкритті рота, випинанні губ, в загальному здриганні, зміні дихання і пульсу, а також у припиненні загальних рухів, затримці смоктальних рухів і короткочасному заспокоєнні. Новонароджені діти розрізняють звуки, однакові по інтенсивності, але різні за тембром і висотою. Перші реакції на звук носять характер орієнтувальних рефлексів, що здійснюються на рівні стовбура головного мозку і таламуса. Якщо в ранньому віці реакції на звук мають яскраво виражений генералізований характер, то з віком вони стають більш локальними, з елементами дослідження: наприклад, очі і голова повертаються у напрямку джерела звуку. Реакції на звук виявлені й у недоношених дітей.

Вікові зміни органу слуху виявляються вже після 20 років. Проте, суб’єктивне зниження гостроти слуху (стареча туговухість, або пресбіакузія) виявляється після 40 років. Пошкодження слухової ділянки кори, розташованої в скроневій частці, викликає музичну і словесну глухоту, втрату слуху. Як правило, при старінні перш за все знижується сприйняття звуків високої частоти, а також погіршується розбірливість мови при ще хорошому сприйнятті тонів середніх і низьких частот, тобто частот мовної зони (250–2000 Гц). При старінні знижується здатність розрізняти тони, зростають пороги кісткової та повітряної провідності.

Люди похилого віку мають нижчу мож­ливість сприйняття мови за наявності звукових шумів, що свідчить про зниження здатності проводити аналіз сигналів, необхідних для виділення сигналів із шуму (тобто з віком страждають центральні механізми слуху). З віком сприйняття мови знижується.

Вікові зміни стосуються як звукопровідного, так і звукосприймаючого відділів слухового аналізатора. Так, в середньому вусі при старінні відбувається остеопороз слухових кісточок, атеросклероз внутрішньокісткових судин, атрофія суглобів між слуховими кісточками (отосклероз); проте, ці зміни не здійснюють істотного впливу на слухову функцію. Стареча туговухість зумовлена, головним чином, змінами у звукосприймаючому відділі, серед яких особливе значення мають зниження еластичності і збільшення ригідності основної мембрани, а також атрофія судинної стінки, нейронів спірального вузла завитки, волокон слухового нерва, ядер довгастого мозку, нейронів слухової кори. Як у дітей, так і у дорослих, після скарлатини, грипу або запального процесу слух знижується, що пов’язане з пошкодженням середнього вуха.

Вікові особливості вестибулярного аналізатора. Вестибулярна сенсорна система забезпечує рівновагу та виконує провідну роль в орієнтації людини в просторі, чим більша її рухова активність, тим точніша потрібна інформація про положення тіла. Вестибулярна система, як і слухова, відноситься до механорецепторів (сприймає інформацію про положення тіла, його лінійні та кутові переміщення) та володіє високою чутливістю. Вестибулярний апарат розташований у скроневій кістці черепа в безпосередньому контакті з завиткою внутрішнього вуха.

Вестибулярний аналізатор складається з присінка та трьох півколових каналів, заповнених ендолімфою. Присінок складається з двох мішечків – овального і круглого, розташованих ближче до завитки. На внутрішній поверхні мішечків є рецептори рівноваги, або отолітовий апарат, де знаходяться рецепторні волоскові клітини – механорецептори. Волоски цих клітин занурені в драглисту масу, яка містить численні вапняні кристали – отоліти, що утворюють так звану отолітову мембрану. Отолітовий апарат контролює положення тіла відносно сили тяжіння (горизонталь­не чи вертикальне положення тіло) та реагує на пря­молінійні прискорення при вертикальних і горизонтальних рухах тіла.

Три півколових канали мають діаметр близько 2мм. На внутрішній поверхні півколових каналів розташовані спеціальні чутливі клітини, які здатні сприйма­ти подразнення та передавати імпульси в центральну нервову систему. Вони подразнюються рухами ендолімфи, зумовленими переміщенням тіла в просторі. При цьому рухливі реакції, що виникають, забезпечують збереження рівноваги, чому сприяють зір та м’язово-суглобова рецепція. Півколові канали розташовані у трьох взаємно перпендикулярних площинах, тому їхні рецепторні клітини реагують на колові та обертальні рухи голови і тулуба.

З рецепторів вестибулярного апарату відходять тоненькі чутливі нервові волоконця, які переплітаються і утворюють вестибулярний нерв. Від нього імпульси про положення тіла у просторі надходять до довгастого мозку, зокрема у вестибулярний центр, з’єднаний нервовими шляхами з мозочком, підкірковими утвореннями, корою головного мозку та зоро­вими центрами.

Формування вестибулярного апарату проходить швидше інших рецепторів. У новонародженої дитини він розташований майже так само, як у дорослої людини. Збудливість вестибулярного апарата і вестибулярного аналізатора в головному мозку існує від народження і розви­вається у процесі становлення.

Вестибуло-спінальна система забезпечує стабільне по відношенню до центру тяжіння тіла положення голови. При кожному русі голова залишається нерухомою по відношенню до навколишнього простору, тоді як тіло плавно рухається. Рухи голови, тулуба і кінцівок узгоджуються завдяки шийним рефлексам.

Вестибуло-окулярна система регулює рухи очей, що важливо для збереження стабільного зображення на сітківці під час рухів тіла.

Одночасний рух очей забезпечується шістьма парами м’язів очного яблука. Саккадні (стрибкоподібні) рухи очей (ністагми) при нерухомій голові, що спостерігаються при читанні або розгляді близьких предметів, забезпечуються імпульсами, які йдуть від вестибулярних аферентів до мотонейронів очних м’язів. При повороті голови очі поперемінно здійснюють повільні рухи в тому ж напрямку, та швидкі – у протилежному.

Вестибуло-мозочкова система забезпечує сенсомоторну координацію. Частина волокон від вестибулярних ядер йде до нейронів мозочка, від них – назад на ці ядра. Таким чином, мозочок здійснює тонке „налаштування“ вестибулярних рефлексів. При порушенні цих зв’язків людина не в змозі підтримувати рівновагу, її рухи набувають підвищену амплітуду, особливо при ходьбі. При ушкодженні (особливо однобічному) вестибулярного апарату спостерігаються важкі розлади руху і втрата здатності до збереження рівноваги. Такі ушкодження часто бувають у людей глухонімих від народження.

Півколові канали вестибулярного апарату формуються до 7-го тижня внутріутробного розвитку плоду. В цей час починається диференціювання клітин гребінців на чутливі (волоскові) клітини та опорні, що їх підтримують. На 8–10-му тижні відособлюються мішечки присінка: у 6-місячного плода розмір їх такий же, як і у дорослих. Мієлінізація волокон всього аферентного шляху від периферичного відділу вестибулярного аналізатора до довгастого мозку відбувається в період від 14 до 20 тижнів внутріутробного розвитку. На 20-му тижні встановлюється зв’язок між ядрами присінково-завиткового та окорухового нервів. На 21–22-му тижнях починають мієлінізуватись волокна, що сполучають ядра присінково-завиткового нерва довгастого мозку з мотонейронами спинного.

Завдяки ранньому морфологічному дозріванню вестибулярної сенсорної системи, на 4-му місяці внутріутробного розвитку у плода з’являються різні рефлекторні реакції вестибулярного апарату. Вони виявляються в зміні тонусу м’язів, у скороченні м’язів кінцівок, шиї, тулуба, м’язів очних яблук.

Припускають, що раннє морфологічне і функціональне дозрівання вестибулярного аналізатора важливе для розвитку нейронів спинного і головного мозку, пов’язаних з ним. Імпульси, що йдуть по нервових волокнах від вестибулярних рецепторів, сприяють дозріванню нейронів вестибулярних ядер довгастого мозку і мієлінізації аксонів, що прямують до мотонейронів спинного мозку, нейронів мозочка і ядер окорухового нерва. Високу збудливість вестибулярного апарату у внутріутробному періоді пояснюють його впливом на розвиток нервової системи.

У грудних дітей можна спостерігати цілий ряд рефлексів, пов’язаних з вестибулярним апаратом: розведення рук і розчепірення пальців при різкому струсі ліжечка, рефлекси на положення дитини при годуванні грудьми, рефлекс на похитування. На 2–3-му місяцях дитина диференціює напрям гойдання. Інформація з вестибулярного апарату важлива для становлення рефлексів підтримки голови, рефлексів сидіння, стояння.

Багато вестибулярних рефлексів (розведення рук при підкиданні дитини) спостерігаються тільки в перші місяці життя. Збудливість вестибулярного апарату зменшується з віком.

Вікові особливості смакового аналізатора. Сприймання смакових властивостей речовин, що потрапляють у порожнину рота, виконує смаковий аналізатор. Він складається з периферичного (смакові рецептори), провідникового (периферичний язикоглотковий нерв, довгастий мозок, гіпотала­мус, таламус) і центрального (у парагіпокампальній закрутці близько переднього кінця скроневої частки, морському конику та гачку) відділів.

Відомі чотири основні смакові якості: солодке, солоне, кисле і гірке. Окрім них розрізняють декілька додаткових смаків: лужний, металевий, терпкий, пекучий і ін. Проте, їжа – складний стимул, що включає декілька модальностей: так, запах їжі, який супроводжує смакові стимули, порушує нюхові рецептори, що може підсилити (або послабити) певні відчуття від прийнятої їжі. До того ж слизова оболонка рота й язика володіє термо- і механочутливістю, а також чутливістю до болю. Смакова стимуляція рецепторів язика спричинює рефлекторні реакції (наприклад, секрецію слинних і серозних залоз). При цьому склад секрету залоз і слини залежить від виду їжі. Смакові стимули регулюють виділення шлункового соку і забезпечують відчуття насичення.

Смакова чутливість пов’язана із смаковими цибулинами, що знаходяться на спеціальних складках слизової оболонки язика – смакових сосочках. Чутливість до смакових якостей на поверхні язика розподілена нерівномірно: кінчик язика найбільш чутливий до солодкого, бокові зони – до кислого і солоного, корінь – до гіркого.

Смак може змінюватися при різних функціональних станах організму: знижується при втомі, інтенсивній фізичній і розумовій роботі. Спотворення смаку спостерігається при порушенні функцій шлунково-кишкового тракту, ендокринних залоз, простудних захворюваннях.

Периферична частина смакової сенсорної системи починає формуватися на 3-му місяці внутріутробного розвитку та на момент народження повністю сформована, хоча у новонароджених дітей не всі смакові цибулини мають пори та функціонують. У постнатальному періоді змінюється характер розподілу рецепторних утворень кінчика язика. У новонародженого смакові цибулини розташовані на ширшій поверхні, ніж у дорослого, – на язику, на твердому піднебінні, на слизовій губ, щік, нижній поверхні язика. У дітей смакових цибулин більше, ніж у дорослих.

Визначення смакової чутливості у новонароджених дітей засноване на спостереженні за мімічними реакціями, що виникають при подразненні язика смаковими речовинами. Діти реагують на всі чотири види речовин: солодке викликає позитивні реакції – смоктальні рухи, усмішку та загальне заспокоєння (сповільнення частоти серцевих скорочень і дихання); кисле та гірке – спричинює гримаси незадоволення, закриття повік, загальні рухи. З віком у дітей час розвитку реакції на смакову стимуляцію зменшується: у 10 років даний показник менший, ніж у дорослих, про що свідчить значна величина латентного періоду реакції на смаковий стимул у дітей і високий поріг стимуляції. Пороги чутливості, властиві дорослим, встановлюються у дітей до 6 років, а „доросла“ тривалість латентного періоду – лише до 10 років. Слід враховувати, що швидкість функціонального дозрівання будь-якої сенсорної системи в значній мірі визначається інтенсивністю її тренування. Якісно різноманітне харчування (своєрідне „тренування“) сприяє швидшому вдосконаленню смакової чутливості дитини.

Умовні рефлекси на дію смакових стимулів можна виробити у дитини на 2-му місяці життя, в кінці якого вона може розрізняти кількість смакової речовини в розчині. У 4-місячному віці здатність розрізняти смакові якості їжі досить значна: дитина може відрізняти розчин з 20 краплями лимонного соку в 100 мл води від розчину з 16 краплями; 15%-вий розчину цукру – від 2%-вого; 0,2%-вий розчин кухонної солі – від 0,4%-вого.

При старінні число смакових цибулин зменшується, особливо на кінчику язика. На фоні пониженої продукції слини це призводить до зменшення смакових відчуттів. Куріння сприяє регресу смакової функції. До 50 років переважаючим є солодкий смак, менш виражений – кислий.

Вважається, що смак, як і нюх, це філогенетично древні відчуття, які в онтогенезі формується дуже рано та зберігається у глибокій старості. Проте, у деяких літніх людей зниження смакової чутливості буває настільки сильним, що спричинює серйозні труднощі: наприклад, людина не може їсти, тому що на смак їй нічого не подобається.

Вікові особливості нюхового аналізатора. Нюх у людини розвинений краще, ніж смак, з допомогою якого можливо розрізняти більше 10000 нюхових відчуттів. Нюхові рецептори збуджуються газоподібними різноманітними речовинами. Прийнято розрізняти досить велику кількість запахів: квітковий, ефірний, мускусний, камфорний, запах поту, гнильний, їдкий і т.д. Хімічно схожі речовини відносяться до різних запахових класів і, навпаки, речовини, схожі за запахом, можуть мати абсолютно різну хімічну природу. Запахи, які зустрічаються в природі, звичайно є різноманітними сумішами (з прийнятої шкали запахів), в яких переважають певні компоненти.

У слизовій оболонці порожнини носа (у верхній носовій раковині, у верхній частині перегородки носа, у верхньому носовому ході та верхніх відділах середнього носового ходу) містяться нюхові рецептори – нюхова ділянка – вкрита епітелієм, в якому розрізняють опорні і нюхові клітини; останні виконують рецепторну функцію в органі нюху.

Нюхові рецепторні клітини за своєю формою нагадують глечик з довгою горловиною. На одному кінці цих клітин є по 6-12 надзвичайно тоненьких волосин, які у десятки разів збільшують поверхню контакту рецепторів з молекулами запашних речовин. Ці волоски рухаються і активно „виловлюють“ запашні молекули. Волоски занурені у слиз (виробляється залозами слизової оболонки носа), що відіграє роль фільтра: одні запашні молекули пропускає швидко, інші повільніше та затримує на тривалий час. На другому кінці „глечика„ містяться аксони, які формують волокна нюхового нерва.

Нервові волокна нюхових клітин проходять крізь отвори решітчастої кістки в порожнину черепа до нюхових цибулин головного мозку. Звідси імпульси, що виникли в рецепторах, йдуть по нюховому тракту через стовбур головного мозку в кору великих півкуль, де здійснюється їх аналіз і виникають відчуття певного запаху.

Чуття нюху надзвичайно гостре і тонке. Людина відчуває запах речовин, що знаходиться в повітрі в таких малих концентраціях, які не можна виявити ні хімічним, ні спектральним аналізом. Чутливість до запаху підвищується на світлі, після збудження симпатичної нервової системи.

Становлення периферичного відділу нюхової системи людини починається в період внутріутробного розвитку. У 2-місячного плоду в слизовій оболонці нюхової ділянки з’являється чутливий епітелій. До 6-го місяця його площа зменшується, що свідчить про регресивний розвиток нюху у людини. Структурний розвиток рецепторів закінчується до 7-го місяця внутріутробного розвитку. Відразу після народження нюхові рецептори здатні сприймати запахи. Новонароджений володіє нюховою чутливістю – він реагує на всі види запахів однаково (зміною частоти серцевих скорочень і дихання, мімікою), але чутливість до запахів низька (пороги відчуття у них у 20–100 разів вищі, ніж у дорослих). Гострота нюху підвищується до 6 років, а потім поступово знижується. Витончення нюху (розрізнення запахів) з віком підвищується. На запах молока впродовж першого місяця життя дитина не реагує, на 2-му місяці – можна виробити умовний рефлекс (як і на інші запахові подразники), з віком цей процес полегшується. Нюховій системі новонароджених властива швидка адаптація: діти перестають реагувати на повторні подразнення. У них легше викликаються рефлекторні відповіді на речовини, що подразнюють закінчення трійчастого нерва (аміак, оцтова кислота). У дітей раннього віку менш розвинене чуття нюху пов’язане з недорозвиненням у них носової порожнини.

На 4-у місяці дитина починає розрізняти приємні та неприємні запахи і реагувати на них адекватною емоційно-руховою реакцією. До 6 років нюхова сенсорна система помітно не відрізняється від дорослих. Диференціація складних запахів удосконалюється до 10 років, а той пізніше.

У людини з функцією нюху пов’язане пізнання навколишнього світу: з його участю визначається якість вдихуваного повітря, його склад і ін. Крім того, нюх діє на перебіг різних процесів в організмі і може значно впливати на емоційний стан. Так, приємні запахи позитивно впливають на настрій і самопочуття людей, на їх стан і працездатність, активізують слиновиділення і діяльність травних залоз, викликають апетит, приносять насолоду, під впливом запаху може знизитися артеріальний тиск, покращитись робота серцево-судинної системи, підвищується тонус нервової системи. Неприємні запахи, навпаки, можуть пригнічувати стан людини до нудоти, непритомності; здатні змінювати температуру шкіри, викликати відразу до їжі, загострити чутливість нервової системи. Деякі запахи, наприклад, аміак, викликають у людини захисні рефлекси, такі як чхання і затримка дихання. Ці впливи, можливо, зумовлюються зв’язками між нюховими рецепторами та лімбічною системою мозку.

Запахи можуть впливати на стан інших сенсорних систем. Так, вони можуть в значній мірі поліпшити слух (бензол), тоді як інші погіршують (індол). Аромати розмарину, трояндової олії, тімолу й аміаку покращують оптичні показники; запах розмаринового масла розширює поле зору для зелених і звужує для червоних об’єктів.

У людини часто зустрічаються порушення сприйняття запахів, рідше – їх повна несприйнятливість. Ці порушення можуть бути природженими або набутими. Природжена відсутність нюху у дітей може бути пов’язана з вадами розвитку, наприклад, ендокринної (статеві залози) системи або з аномаліями розвитку лицьового відділу черепа.

Нюх порушується при розростанні мигдалин, запаленні слизової оболонки порожнини носа, захворюванні на грип, туберкульоз, мозкових розладах і т.п. Нюхова чутливість може змінюватись під впливом різних зовнішніх і внутрішніх чинників: на нюх істотно впливають забруднення навколишнього повітря, підвищення атмосферного тиску, освітлення тощо. Найінтенсивніше запахи відчуваються при температурі навколишнього середовища 37–38°С, вогкість вдихуваного повітря і світло сприяють кращому сприйняттю запахів.

При старінні відбувається атрофічні зміни у слизовій носа, а також дегенерація нюхових нейронів. Все це призводить до зниження нюху та адаптаційних процесів, що яскраво виявляється після 60 років. Зміни нюху в старечому віці пов’язані зі старінням рецепторів слизової оболонки носа та вищих відділів аналізатора. В окремих випадках зниження нюху є трагічним: стареча людина, наприклад, може не відчувати витоку газу. Проте, як і смакова чутливість, нюх зберігається навіть у довгожителів.

Вікові особливості сомато-сенсорної системи. Сомато-сенсорна система забезпечує тактильну, температурну та больову чутливість. До рецепторних утворень сомато-сенсорної системи відносяться рецептори шкіри і слизових оболонок, що реагують на дотик, тиск, температуру та больовий стимул, а також пропріорецептори м’язово-суглобового апарату. Переважна більшість рецепторів сомато-сенсорної чутливості знаходиться в шкірі та м’язах тулуба і кінцівок.

Для шкірних рецепторів характерна структурна різноманітність. Шкірні рецептори представлені або вільними нервовими закінченнями, або укладені в сполучнотканинну капсулу (інкапсульовані закінчення). Вільні закінчення соматосенсорних аферентних волокон розташовані в різних ділянках тіла – це рецептори, чутливі до холоду, тепла і болю, а також рецептори волосяних цибулин. У рогівці ока є вільні закінчення, чутливі до механічних стимулів, що викликають больові відчуття. До інкапсульованих рецепторів відносяться тільця Мейснера, диски Меркеля, колби Краузе, закінчення Руффіні, тільця Пачіні.

М’язові рецепторні утворення представлені м’язовими веретенами двох видів – з ядерною сумкою і ядерним ланцюжком (мають первинні та вторинні сенсорні закінчення) та м’язовими волокнами з гамма-моторною іннервацією. Завдяки ним створюється можливість досить складної комбінації сенсорної сигналізації в ЦНС при різній м’язовій активності, важлива роль в якій належить рецепторним утворенням сухожилків м’язів, зокрема сухожилковим рецепторам Гольджі.

М’язові веретена і сухожилкові рецептори Гольджі налаштовані на сприйняття змін довжини і напруги в м’язі, сприймають відчуття положення тіла та рухів кінцівок. М’язові рецептори – веретена – є в усіх скелетних м’язах, особливо в тих, що здійснюють тонкі рухи: у м’язах кисті, стопи, шиї, окорухових м’язах. Менше веретен є у м’язах, скорочення яких пов’язане з грубими рухами: у м’язах стегна, плеча. Ці рецептори беруть участь у підтримці пози.

Суглобові рецептори Гольджі вплетені в щільну сполучну тканину суглоба або сухожилка м’яза. Існує декілька типів суглобових рецепторних утворень, серед яких є швидко- та повільноадаптивні. Вони сигналізують про положення суглоба та реагують на зміну його руху; інформація від суглобів надійно забезпечує відчуття положення тіла в просторі.

Аферентні волокна шкірної чутливості від рецепторів тулуба і кінцівок йдуть у складі спинномозкових нервів, а від рецепторів голови – у складі черепно-мозкових нервів.

Аферентні волокна соматосенсорної системи, що передають стимули різної модальності, відрізняються за швидкістю проведення збудження, яка залежить від діаметру волокна. Найшвидше йде інформація від рецепторів м’язових веретен і від рецепторних утворень сухожилок. Менша швидкість характерна для аферентних нервів шкіри, що передають сигнали від рецепторів дотику та тиску і від деяких м’язів. Ще повільніше надходить інформація по волокнах больової і температурної чутливості.

Сомато-сенсорний шлях є трьохнейронним ланцюгом, через який імпульси від рецепторів надходять до сомато-сенсорної кори. У цей ланцюг входять: 1) чутливі нейрони спінальних гангліїв (1-й нейрон); 2) нейрони спинного або довгастого мозку (2-й нейрон); 3) нейрони таламуса (3-й нейрон). Рецептори збуджуються при слабкому дотику або натисканні на шкіру. Нейрони цього шляху передають інформацію про точну локалізацію подразника на поверхні тіла в кору.

Сомато-сенсорна інформація надходить у постцентральну (первинну) ділянку кори великих півкуль. Нейрони кори розташовуються у вигляді вертикальних стовпчиків (колонок), перпендикулярних до її поверхні. З кожною колонкою пов’язана інформація про якість стимулу (гострота, шорсткість, інтенсивність) та його локалізації. Для кожної точки поверхні тіла в первинній сомато-сенсорній корі існує своя колонка; аналогічні колонки обробляють інформацію від пропріорецепторів про рух, тонус м’язів і положення суглобів.

Вторинна сомато-сенсорна ділянка кори одержує сигнали від обох половин тіла і бере участь в інтеграції сомато-сенсорної інформації від усього організму.

Сомато-сенсорна система формується в ембріогенезі однією з перших. Розвиток рецепторів шкірної чутливості у людини починається з 8-го тижня ембріонального життя. Першими з’являються вільні нервові закінчення, інкапсульовані рецептори утворюються з 3–4-го місяця ембріогенезу і після народження. У різних ділянках шкіри рецепторні утворення з’являються гетерохронно: найшвидше – у шкірі уст і слизовій оболонці язика, потім – у подушечках пальців руки і ноги, в шкірі лоба, щік, носа. У шкірі шиї, грудей, соска, плеча, передпліччя, пахвової западини формування рецепторів відбувається пізніше.

Мієлінізація нервових шляхів, в цілому, співпадає за часом з формуванням інкапсульованих рецепторів. Стовбурові та підкіркові утворення сомато-сенсорної системи сягають до моменту народження досить високого рівня розвитку. Сомато-сенсорні зони кори, в основному, дозрівають після народження дитини: формування постцентральної ділянки кори, куди надходить інформація про всі види шкірної чутливості, здійснюється впродовж від 1-го до 4-ох років життя. До 7–13 років збільшуються площа і товщина сомато-сенсорної кори.

Рефлекторні рухові реакції при тактильній стимуляції різних зон шкірної поверхні виявляються гетерохронно вже в плодовий період. При стимуляції певних зон плода виникає ряд харчових реакцій (витягування губ у вигляді трубочок – хоботковий рефлекс, смоктання й ін.), а також рухові і захисні рефлекси – поворот голови, мімічні реакції, закриття очей і т.д. Ранній розвиток рецепторних утворень у шкірі уст забезпечує виникнення смоктального акту при дії тактильних подразнень. На 6-у місяці розвитку смоктальний рефлекс є домінуючим по відношенню до різних рухів плоду, що здійснюються в цей час, та спричиняє виникнення мімічних рухів. При тактильній стимуляції кінцівок і тулуба виникають різної складності згинальні та розгинальні рефлекси, реакції приведення руки або ноги, а також згинання тіла плоду.

Шкіра та слизові оболонки новонародженого рясно забезпечені рецепторними утвореннями. Характер їх розподілу такий же, як у дорослої людини. У постнатальному онтогенезі продовжується кількісний і якісний розвиток сомато-сенсорного рецепторного апарату. Інтенсивне збільшення числа інкапсульованих рецепторів відбувається в перші роки після народження, особливе в ділянках, що піддаються тиску. Так, коли дитина починає ходити, росте число рецепторів на підошовній поверхні ноги. На долонній поверхні кисті і пальців рук збільшується число рецепторів, до яких підростають розгалуження волокон. Одне таке рецепторне утворення передає інформацію в центральну нервову систему по багатьох аферентних шляхах і, отже, представлене великою ділянкою у корі. Таким чином, очевидне збільшення в онтогенезі числа таких рецепторів: з віком все більшого значення в житті людини набуває тактильна чутливість руки, тому зростає роль її рецепторних утворень в аналізі й оцінці предметів навколишнього світу, здійснюваних рухів. Збільшення кількості рецепторів шкіри можливе і у дорослої людини, наприклад у людей, що втратили зір.

Упродовж першого року життя відбуваються досить інтенсивні якісні перетворення шкірних рецепторів, і вже у однорічної дитини вони в значній мірі набувають будови, характерної для дорослого. У цьому ж віці типової структури набувають тільця Мейснера, тоді як у новонароджених вони лише віддалено нагадують звичну структуру.

У новонародженого дуже різко знижуються пороги тактильної чутливості в порівнянні з плодом. Їх величина відразу після народження стає неоднаковою для різних ділянок шкіри, причому зони найбільшої чутливості у дитини ті ж, що і у дорослого. Пороги тактильної чутливості у новонароджених дітей у 7–14 разів вищі, ніж дорослих; до 18– 25 років вони зменшуються.

Диференціальні пороги розрізнення двох тактильних подразників у дітей нижчі, ніж у дорослих, причому ця різниця зберігається і в 12-річному віці. Так, у дорослого два подразнення шкіри в ділянці виличної кістки сприймаються як роздільні лише на віддалі між подразнювальними ділянками 15,8 мм. У той же час у 12-річного підлітка відчуття подвійного подразнення виникає вже на відстані між стимулами 9 мм. Вікове зменшення розмежувальної здатності пов’язане із значним збільшенням поверхні шкіри при менш вираженому зростанні числа її рецепторних елементів.

Всі рефлекторні реакції, що виникають при тактильних подразненнях, відрізняються спочатку узагальненим, генералізованим характером. Локальні реакції з’являються лише з 1–1,5 місяців, і починаються вони з шкіри голови, пізніше їх можна викликати з інших ділянок. З віком тактильна чутливість шкіри збільшується: так, у 10-річних дітей вона більше, ніж у 6-річних, але менше, ніж у дітей старшого віку.

Подразнюючи шкіру новонародженого, можна викликати різні рухи у відповідь на больову і температурну стимуляцію. Больові реакції при подразненні шкіри різкими механічними, термічними й іншими стимулами виникають ще в період внутріутробного розвитку; у недоношених дітей вони виражені в перші дні після народження, причому найбільша чутливість до больових стимулів характерна для шкіри обличчя. Новонароджені діти на больові подразнення відповідають загальними і місцевими захисними реакціями, що супроводжуються емоційним проявом залежно від місця і сили дотику больового стимулу. Чутливість до больових подразнень з віком збільшується: впродовж перших двох тижнів після народження больовий поріг змінюється дуже мало, до кінця першого місяця зменшується і потім до 9 місяців фактично залишається без змін. З 9 місяців больова чутливість зростає: до 5 років її поріг зменшується в 2 рази, а до 6 – ще в 2,5 разів. Всього з моменту народження і до 6 років пороги больової чутливості знижуються у 8 разів.

Температурна чутливість шкіри до моменту народження достатньо сформована, про що свідчить здатність немовляти реагувати на різкі зміни температури навколишнього середовища руховими реакціями загального і місцевого характеру. У новонародженої дитини дія температурних подразників (як теплових, так і холодових) викликає безумовно-рефлекторні реакції, що проявляються в загальному руховому занепокоєнні, крику, затримці дихання. Спочатку реакції дуже узагальнені, в них бере участь практично все тіло дитини, з віком вони стають більш локальними. Чутливість до дії температурних подразнень з віком збільшується: прихований (латентний) період дії подразника у дорослих майже в 10 разів менше, ніж у новонароджених.

Чутливість пропріорецепторов м’язів, сухожилок і суглобів також змінюється з віком, забезпечуючи становлення складних координованих маніпуляційних рухових актів, локомоцій і мовної функції. Морфофункціональний розвиток пропріорецепторів, що приймають участь у цих реакціях, починається на ранніх етапах ембріонального розвитку. До моменту народження вони вже сформовані, але процес їх розвитку продовжується в постнатальний період, досягаючи рівня дорослої людини до 7– 14-ти років.

Сомато-сенсорна кора починає формуватися на 22-му тижні внутріутробного розвитку, дозрівання продовжується в постнатальному онтогенезі впродовж декількох років. У процесі дозрівання в корі утворюються шари нейронів, вони збільшуються і диференціюються, змінюється їх розташування, зменшується густина на одиницю площі. У постцентральній ділянці формування шарів з розташуванням у них клітинних елементів закінчується до 1–2 років життя, а у верхній тім’яній частці – до 1–4 років. Разом з тим, збільшення площі відповідних полів кори, її розширення, а також збільшення розмірів клітин продовжується до 7-ми років.

У процесі старіння больова і температурна чутливість знижуються не так виражено, як інші види чуття. Вважається, що перші ознаки зниження больової чутливості з’являються в 30 років. Тактильна чутливість знижується після 60 років; при цьому зменшується сприйняття дотику, тиску і,особливо, вібрації. Наприклад, у довгожителів часто спостерігається повне випадання вібраційної чутливості. Вважають, що тест на вібраційну чутливість може використовуватися при визначенні біологічного віку на пізніх етапах онтогенезу.

 

Таким чином, розвиток різних за модальністю аналізаторів відбувається гетерохронно: спочатку розвивається вестибулярний аналізатор, далі – нюховий, смаковий і шкірний, найпізніше – слуховий і зоровий. В онтогенезі найшвидше формується і дозріває периферична частина аналізатора, потім – провідникова, і лише після цього – кіркова.

У новонароджених функціонують усі види аналізаторів, але їх чутливість до адекватних подразників є значно меншою, ніж у дорослих. У процесі постнатального онтогенезу за рахунок постійного спілкування із зовнішнім середовищем, зокрема, цілеспрямованого спілкування (навчання, виховання), всі аналізатори істотно розвиваються. При цьому важливу роль виконує механізм сприйняття – це аналіз і синтез одержаної мозком інформації, результатом якого є формування образу. У первинних проекційних зонах кори відбуваються прийом і аналіз окремих ознак сигналу, у вторинних – інформація про окремі ознаки синтезується в складні сенсорні комплекси, в асоціативних зонах відбувається співставлення з еталоном, який формується в мозку на основі минулого досвіду (пам’яті), тобто тут здійснюється прийняття рішення про характер інформації, відбувається пізнання образу.

В онтогенезі дозрівання окремих ділянок кіркової частини аналізатора відбувається також гетерохронно, що відображається на вікових особливостях сприйняття. До моменту народження відносно сформовані первинні проекційні зони, до 2–3 місяців – вторинні проекційні зони, задня (тім’яно-скронево-потилична) асоціативна зона дозріває до 2–5 років, передня (лобова) асоціативна – до 6 років, у підлітковому віці встановлюються зв’язки між асоціативними зонами обох півкуль – усе це розширює межі сприйняття.

Питання для самоконтролю:

1. Загальна організація сенсорних систем та їх властивості.

2. Зорова сенсорна система, вікові особливості. Порушення зору, їх аналіз і причини виникнення.

3. Вікові особливості розвитку слухової системи. Особливості сприйняття слухових подразників в різні вікові періоди.

4. Сенсорне забезпечення сприйняття положення тіла в просторі в різні вікові періоди. Морфологічний і функціональний розвиток структур вестибулярного апарату.

5. Вікові особливості розвитку нюхових структур і сприйняття запахів.

6. Вікові особливості смакового аналізатора.

7. Вікові особливості