Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


√енетические революции




ћайр (Mayr, 1954, 1963*) высказал мнение, что попул€ции должны претерпевать глубокую генетическую реорганизацию при прохождении через Ђузкое горлышкої низкой численности. ≈го тезис основан на известных фактах, относ€щихс€ к гомеостазу у экспериментальных организмов, и следует начать с того, чтобы кратко суммировать эти факты (см. гл. 3).

—вободно скрещивающиес€ особи у дрозофил, мышей, кур, первоцвета, кукурузы и других организмов высокогетерозиготны и гомеостатичны. ќни про€вл€ют фенотипическое посто€нство на фоне измен€ющихс€ условий среды. √етерозиготность и гомеостаз св€заны между собой: второй зависит от первой.  роме того, хорошо забуференный нормальный фенотип возникает не при какой-то одной гетерозиготной комбинации, а может быть достигнут многими пут€ми при участии различных гетерозиготных комбинаций и может даже зависеть от гетерозитотности по многим локусам. ќдним из результатов утраты или сильного снижени€ мультилокусной гетерозиготности вследствие инбридинга может быть по€вление потомков с аберрантными признаками, так называемых феноотклонений (ƒубинин, 1948; Lerner, 1954*). ћайр (Mayr, 1954*) приложил эти соображени€ к анализу природных попул€ций. ќн противопоставл€ет внутреннюю генетическую среду в больших широко распространенных попул€ци€х свободно скрещивающегос€ вида этой же среде в маленьких изолированных производных попул€ци€х того же вида.

¬ любую локальную субпопул€цию, вход€щую в состав большой непрерывной попул€ции всЄ врем€ поступает поток генов из соседних, а иногда и из отдаленных субпопул€ций. Ѕолее или менее часта€ иммиграци€ чужих генов в данную локальную попул€цию создаЄт давлени€ отбора, благопри€тствующие генам с хорошей комбинационной способностью. ¬ результате в состав еЄ генофонда вход€т группы генов, дающие начало нормальным жизнеспособным продуктам в весьма разнообразных гетерозиготных генных сочетани€х. ‘онд Ђхорошо смешивающихс€ї генов, создающийс€ в такой генетической среде, обладает также в качестве естественного следстви€ гомеостатическими буферными свойствами (Mayr, 1954*).

Ёто придает известный консерватизм характеру изменчивости в большой непрерывной попул€ции. “ака€ попул€ци€ про€вл€ет клинальную изменчивость и географическую расовую изменчивость (см. гл. 18). Ќо отклон€ющиес€ или новые формы данного вида не могут сохран€тьс€ и не сохран€ютс€ в качестве самосто€тельных расовых единиц.

ѕосмотрим теперь, что происходит, когда нескольким особ€м, эмигрировавшим из большой свободно скрещивающейс€ попу л€ции, удаетс€ основать небольшую дочернюю колонию на периферии ареала вида. ѕрежде всего така€ попул€ци€ основателей будет содержать лишь небольшую неслучайную выборку из генофонда родительской попул€ции. Ќо, кроме того, она будет изолированна от потока генов извне. Ёто приводит к изменению генетической среды. —елективные ценности генов в этих изолированных дочерних генофондах изменены: отбор уже не благопри€тствует Ђхорошо смешивающимс€ї генам; и напротив, гены, дающие в гомозиготном состо€нии жизнеспособные типы, приобретают теперь положительное селективное значение (Mayr, 1954*).

“аким образом, переход от большой свободно скрещивающейс€ лопул€ции к небольшой изолированной дочерней колонии уже сам по себе измен€ет генетическую среду и измен€ет или даже полностью ревертирует селективные ценности генов во многих локусах. »зменение внутренней генетической среды воздействует одновременно на многие генные локусы, подобно изменению, вызываемому гибридизацией или полиплоидией, и оно может послужить началом Ђгенетической революцииї (Mayr, 1954*).

ѕопул€ци€ может оказатьс€ неспособной пройти через Ђузкое горлышкої Ч от высокой к низкой численности. ќна может оказатьс€ не в состо€нии выдержать генетическую революцию; в таком случае она будет обречена на быстрое вымирание. Ќо при большом числе независимых попыток основать новые колонии есть шансы, что одной или нескольким попул€ци€м основателей удастс€ выжить. ¬ таких случа€х выживание зависит от того, унаследовала ли попул€ци€ основателей такой генофонд, который может выдержать гомозиготность по многим локусам и который преадаптирован к какой-либо из имеющихс€ новых экологических зон.

√енетическа€ революци€ в удачной дочерней колонии приводит к более или менее коренному изменению экологических предпочтений и морфологических признаков. ¬озникают новые типы, аналогичные феноотклонени€м у экспериментальных организмов. »нтерес представл€ют новые типы, приспособленные к новым экологическим зонам, которые наход€тс€ за пределами зоны, занимаемой консервативной предковой попул€цией. “аксономические данные до некоторой степени подтверждают это ожидание. ¬ изолированных периферических попул€ци€х некоторых видов и групп видов птиц и растений действительно наблюдаютс€ новые варианты (см. гл. 23 и 24).

 ороче говор€, изолированные периферические попул€ции, возникающие от нескольких основателей, отделившихс€ от большой свободно скрещивающейс€ предковой попул€ции, могут быть теми точками, где происходит быстра€ эволюци€ и по€вл€ютс€ новые формы (Mayr, 1954*).

ƒивергирующа€ попул€ци€ не об€зательно навсегда остаетс€ маленькой, изолированной и периферической. ќна может увеличиватьс€ в размерах, расшир€ть занимаемую ею территорию, а в конечном счете даже вновь вернутьс€ на территорию предкового вида. —о временем она также может стать консервативной по характеру своей изменчивости. Ќо после этого она может дать начало новому поколению изолированных дочерних колоний, которые снова отрываютс€ от предковой формы (Mayr, 1954*).

ћайр создал свою концепцию генетических революций в значительной мере независимо от взгл€дов –айта на подразделенную попул€цию и от представлений —импсона о квантовой эволюции. “ем не менее эти три концепции хорошо согласуютс€ между собой в отношении ожидаемых конечных результатов дл€ небольших попул€ций.

¬опрос об эволюционной силе, участвующей в дивергенции маленьких дочерних попул€ций, вызывает разногласи€. ћайр приписывает это эволюционное изменение эффекту основател€, отбрасыва€ роль дрейфа генов (Mayr, 1954, 1963*). ќднако эффект основател€ обусловлен случайност€ми выборки, возникающими тогда, когда одна или несколько особей, мигрирующих из большой предковой попул€ции, основывают новую дочернюю колонию, и поэтому его можно рассматривать как особый случай дрейфа генов.  роме того, дело здесь не в дрейфе как таковом. —корее всего фактором, детерминирующим дивергенцию маленьких дочерних попул€ций, служит сочетание отбора и дрейфа генов (см. гл. 16).





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-05-07; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 644 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ѕольшинство людей упускают по€вившуюс€ возможность, потому что она бывает одета в комбинезон и с виду напоминает работу © “омас Ёдисон
==> читать все изречени€...

2284 - | 1994 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.01 с.