Дарвинизм середины XIX в. выдвигал на первый план естественный отбор как главную движущую силу эволюции. Вспомогательная роль отводилась наследованию приобретённых признаков. «Неупражнение, иногда при содействии естественного отбора, нередко могло приводить к редукции органов, ставших бесполезными при изменении образа жизни или жизненных условий; с этой точки зрения нам становится понятным значение рудиментарных органов» (Darwin, 1872; гл. 15*). В конце XIX в. вейсманизм, или неодарвинизм, совершенно отвергал наследование приобретённых признаков и соответственно отводил гораздо более важную роль естественному отбору (Weismann, 1889 — 1892; 1893*).
Слабым местом упомянутых выше теорий причинности, так же как и ламаркизма начала XIX в., было отсутствие знаний об изменчивости, её природе и передаче по наследству. Этот недостаток был исправлен с развитием в начале XIX в. менделизма. Хотя вначале менделизм не касался непосредственно проблем эволюции, он подготовил почву для успешного развития в дальнейшем теории причинности.
Первые представители менделевской генетики изучали поведение генов по семейным родословным. Однако Р, F1, F2 и F3 формальных генетиков — искусственные абстракции. В природе не бывает так, чтобы мутантный аллель просто объединился с нормальным аллелем в одной из особей F1 и оказался в половине её гамет. В естественных условиях, т. е. вне генетической лаборатории или экспериментальной делянки, мутация, появившаяся у одного организма, не остается в пределах родословной одной семьи, а входит в состав генофонда данной популяции. И здесь, независимо от того, является ли эта мутация вредной или благоприятной, частота её изменится. А отсюда следует, что изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления — менделизма и дарвинизма.
Это слияние произошло в тридцатые годы нашего века и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы Четверикова (1926), Фишера (Fisher, 1930), Райта (Wright, 1931) и Холдейна (Haldane, 1932)*, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на поведение генов в популяциях.
Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Добржанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky 1937, 1941, 1951a*). В этой чрезвычайно важной книге в центре внимания находится экспериментальная популяционная генетика. Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Добржанский (Dobzhansky, 1937a*) настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы, микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.
На следующем этапе появился ряд замечательных книг, в которых было показано, что популяционно-генетическая теория эволюции согласуется с данными, полученными в других областях биологии. Популяционно-генетический подход был распространен на систематику животных (Mayr, 1942; Huxley, 1942*), общую биологию (Huxley, 1942*), палеонтологию (Simpson, 1944; Rensch, 1947*), цитологию животных (White, 1945*), макроэволюцию животных (Rensch, 1947*), систематику и цитогенетику растений (Stebbins, 1950*). Особенно важную роль сыграла книга «Темпы и формы эволюции» (Simpson, 1944*), автор которой преодолел немало трудностей, для того чтобы доказать соответствие палеонтологических данных популяционно-генетическим механизмам.
Синтетическую теорию можно охарактеризовать как популяционно-генетический подход к микроэволюции и её распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционно-генетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающим к реальности. В своем полном объеме синтетическая теория охватывает гораздо более широкий круг областей науки. В таком плане это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать её ложность, а некая общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах, как это и происходило в течение многих лет после того, как она возникла. Некоторые современные авторы называют синтетическую теорию неодарвинизмом (например, Gould, 1980, 1982*). Это неприемлемо по трём причинам. Во-первых, термин «неодарвинизм» уже занят — его считают синонимом вейсманизма. Во-вторых, естественный отбор в понимании дарвинизма существенно отличается от естественного отбора с точки зрения синтетической теории. И, наконец, в-третьих, синтетическая теория уходит своими корнями не только в дарвинизм, но также в менделизм и классическую популяционную генетику.
Согласно Майру (Mayr, 1982a; Mayr, Provine, 1980*), синтетическая теория была создана за короткий срок — примерно с 1936 по 1947 г. Это был действительно период активного развития эволюционной теории. Тем не менее, как нам кажется, Майр слишком ограничил этот период, исключив из него исследования 30-х годов, непосредственно предшествовавшие созданию синтетической теории, и важные вклады, внесенные в нее после 1947 г. Шире подходят к формированию этой теории Добржанский (Dobzhansky, 1965*) и Симпсон (Simpson, 1966*). Вероятно, лучше всего представлять себе развитие синтетической теории в виде ряда последовательных стадий, как это было сделано выше.
