Енергетичний обмін та методи його дослідження
Обмін речовин та енергії – це сукупність процесів перетворення речовин та енергії, що відбуваються в живих організмах, і обміну речовинами та енергією між організмом і навколишнім середовищем. Обмін речовин полягає у надходженні із зовнішнього середовища різних речовин, у перетворенні та використанні їх у процесах життєдіяльності та у виділенні продуктів розпаду в навколишнє середовище. Енергетичний обмін полягає у використанні хімічної енергії та вимірюється кількістю виділеного тепла. Обмін речовин та перетворення енергії становить єдине ціле та підлягає фундаментальному закону природи – закону збереження матерії та енергії: при всіх явищах природи видозмінюється тільки форма, кількість залишається сталою.
У цілісному організмі постійно існує необхідність узгодження загальних метаболічних потреб з потребами клітини, органу, тканини. Така узгодженість досягається розподілом між органами і тканинами речовин, що надходять з навколишнього середовища, та безпосередньо синтезованих в організмі, за участю відповідних регулюючих систем. Регуляція обміну речовин та енергії, як мультипараметрична система, включає регулюючі системи багатьох функцій організму, серед яких дихання, кровообіг, виділення, терморегуляція тощо. Роль центру у регуляції обміну речовин та енергії відіграють ядра гіпоталамуса. Вони мають безпосереднє відношення до генерації відчуття голоду і насичення, терморегуляції, осморегуляції. У гіпоталамусі знаходяться полісенсорні нейрони, що реагують на зміни найважливіших гомеостатичних констант внутрішнього середовища організму, зокрема, на зміни концентрації глюкози, водневих іонів, температури тіла, осмотичного тиску. В ядрах гіпоталамуса здійснюється аналіз стану внутрішнього середовища і формуються сигнали, які за допомогою еферентних систем пристосовують перебіг метаболічних перетворень до потреб організму. Ланки еферентної системи регуляції обміну представлені симпатичним і парасимпатичним відділами автономної нервової системи. Медіатори, що виділяються відповідними нервовими закінченнями, виявляють прямий чи опосередкований вторинними посередниками вплив на функціональну активність та метаболізм тканин. Під контролем гіпоталамуса знаходиться і використовується як еферентна система регуляції обміну речовин та енергії ендокринна система. Гормони гіпоталамуса, гіпофіза та інших ендокринних залоз виявляють безпосередній вплив на ріст, розмноження, диференціацію, розвиток та інші функції клітин. Гормони беруть участь у забезпеченні у крові необхідного рівня таких речовин, як глюкоза, вільні жирні кислоти, мінеральні речовини. Найважливішим ефектором, через який здійснюється регуляція обміну речовин та енергії, є клітина.
Енергія, виділена в результаті хімічних реакцій в організмі, використовується клітинами для синтезу макроергічних сполук, які є безпосереднім джерелом енергії у всіх процесах життєдіяльності, пов’язаних зі здійсненням роботи: хімічної, електричної, осмотичної, механічної (рис. 1). Основна частина енергії виділяється у вигляді тепла.
Хімічна робота забезпечує обмін білків, жирів, вуглеводів (власне їх ферментативне розщеплення), ріст і розмноження клітин, синтез і передачу спадкової інформації. Осмотична робота сприяє: трансмембранному перенесенню речовин, у тому числі іонів натрію, калію, хлору, кальцію та ін; накопиченню в клітині і виведенню з неї продуктів метаболізму; підтриманню сталості складу клітинної та тканинної рідин. Електрична робота спрямована на підтримання різниці потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани. Внаслідок цього клітини реагують на впливи зовнішнього і внутрішнього середовища процесом збудження, одним із проявів якого є трансмембранний електричний струм (потенціал дії). Механічна робота визначає різні форми руху – від потоків цитоплазми в клітині і миготіння війок епітелію кишківника до узгодженого скорочення різних груп м'язів.
Рис. 1 Функціональна схема обміну енергії в клітині (за К. В. Судаковим, 2000): у процесі біологічного окиснення амінокислот, моносахаридів і жирних кислот вивільняється хімічна енергія, що використовується для синтезу макроергів, зокрема АТФ; при розщепленні АТФ його енергія використовується для здійснення всіх видів роботи клітини (хімічної, електричної, осмотичної і механічної).
Всі перетворення речовини і енергії в організмі об'єднані загальною назвою – метаболізм. Його можна розділити на два взаємопов'язані, але різноспрямовані процеси: анаболізм (асиміляція) і катаболізм (дисиміляція).
Анаболізм – це сукупність процесів біосинтезу органічних речовин (компонентів клітини, структур органів і тканин). Він забезпечує ріст, розвиток, оновлення біологічних структур, а також накопичення енергії (синтез макроергів). Анаболізм полягає в хімічній модифікації і перебудові молекул, що надходять з їжею, в інші більш складні (включення амінокислот у синтезовані клітиною білки, відповідно до генетичної програми клітини).
Катаболізм – це сукупність процесів розщеплення складних молекул до більш простих з використанням частини з них як субстратів для біосинтезу і розщепленням іншої частини до кінцевих продуктів обміну з утворенням енергії. Катаболізм забезпечує вивільнення хімічної енергії з компонентів їжі і використання цієї енергії на забезпечення необхідних функцій.
Процеси анаболізму і катаболізму знаходяться в організмі у стані динамічної рівноваги. Переважання анаболічних процесів над катаболічними забезпечує ріст, накопичення маси тканин, а переважання катаболічних процесів веде до часткового руйнування тканинних структур. Співвідношення анаболізму і катаболізму залежить від стану здоров'я, виконуваної фізичної роботи або психоемоційного навантаження, від віку (у дитячому віці переважає анаболізм, у дорослих зазвичай спостерігається рівновага, в старечому віці переважає катаболізм).
Як пластичний матеріал в організмі, в першу чергу, використовуються білки. Потреба білка визначається тією його мінімальною кількістю, яка буде врівноважувати його втрати організмом. Білки знаходяться у стані безперервного обміну та оновлення. В організмі здорової дорослої людини кількість білка, що розпався за добу, дорівнює кількості знову синтезованого. Про кількість білка, що розпався за добу, судять за кількістю азоту, виведеного з організму людини. У 100 г білка міститься 16 г азоту, тому виділення організмом 1 г азоту відповідає розпаду 6,25 г білка. За добу з організму дорослої людини виділяється близько 3,7 г азоту, тобто маса розкладеного білка становить 
, або (0,028 – 0,075) г азоту на 1кг маси тіла на добу – коефіцієнт зношування Рубнера – витрати білка при нульовому його надходженні, але достатній калорійності їжі. Якщо кількість азоту, що надходить в організм з їжею, дорівнює кількості азоту, виведеного з організму, тоді організм знаходиться у стані азотистої рівноваги. Якщо в організм надходить азоту більше, ніж виділяється, – це свідчить про позитивний азотистий баланс (ретенцію азоту); виникає при збільшенні маси м'язової тканини (при інтенсивних фізичних навантаженнях), в період росту організму, вагітності, під час одужання після важкої хвороби. Стан, при якому кількість виведеного з організму азоту перевищує його надходження, називають негативним азотистим балансом. Він виникає при харчуванні неповноцінними білками, коли в організм надходять не усі незамінні амінокислоти, при білковому або повному голодуванні. Рекомендується споживати не менше 0,75 г білка на 1 кг маси тіла на добу, що для дорослої здорової людини масою 70 кг становить не менше 52,5 г повноцінного білка (білковий мінімум). Для надійної стабільності азотистого балансу рекомендується споживати з їжею 85 – 100 г білка на добу (білковий оптимум), у дітей, вагітних ці норми вищі.
Згідно правила ізодинамії поживних речовин Рубнера поживні речовини як енергоносії можуть взаємозамінюватися, відповідно до їх енергетичної цінності. Обміни білків, жирів і вуглеводів є взаємопов’язаними. У процесі проміжного обміну утворюються прості метаболіти, які і забезпечують зв’язок між ними. Головним з них є ацетилкоензим А, за допомогою якого всі види обміну зводяться до загальному шляху – циклу трикарбонових кислот. Біохімічні перетворення в цьому циклі дають 2/3 сумарної енергії. Однак правило ізодинамії вимагає певної поправки: жири і вуглеводи можуть заміняти один одного у пропорціях, що відповідають значенням їх калоричної цінності. Однак білки в зв'язку з їх особливою пластичною функцією і нездатністю до депонування не можуть замінятися ні жирами, ані вуглеводами. Гормональна регуляція метаболізму білків забезпечує динамічну рівновагу їх синтезу і розпаду. Анаболізм білків контролюється гормонами аденогіпофіза (соматотропін), підшлункової залози (інсулін), чоловічих статевих залоз (андрогени). Посилення анаболічної фази метаболізму білків при надлишку цих гормонів виявляється у посиленні росту, збільшенні маси тіла. У деяких випадках, наприклад у період статевого дозрівання, ці явища мають фізіологічний характер. В інших випадках (наприклад, при пухлині гіпофіза) можуть розвинутися гігантизм та інші гіперпластичні процеси. Недостатність анаболічних гормонів (наприклад, соматотропіну) викликає затримку росту у дітей. Тиреоїдні гормони (тироксин, трийодтиронін), як загальні стимулятори метаболізму, посилюють велику кількість процесів і анаболізму, і катаболізму практично у всіх клітинах. Під їх дією переважає посилення синтезу білка (пластичний анаболізм) і розпад ліпідів і вуглеводів (енергетичний катаболізм, призводить до підвищення теплопродукції при акліматизації до холоду). При недостатньому надходженні ліпідів і вуглеводів ці гормони можуть посилювати розпад білків. Глюкокортикоїди гальмують синтез білка в лімфоїдній тканині, м’язах і сполучній тканині (катаболічний ефект), але стимулюють синтез білка в печінці (анаболічний ефект). Тривалий вплив високих концентрацій адреналіну призводить до посилення білкового катаболізму, зменшення м'язової маси і сили, схуднення і виснаження, що супроводжується негативним азотистим балансом.
Ліпіди відіграють в організмі енергетичну і пластичну роль. Внаслідок окиснення жирів забезпечується близько 50 % енергетичних потреб дорослої людини. Жири слугують резервом живлення організму, їх запаси у людини в середньому становлять 10 – 20 % від маси тіла. З них близько половини знаходиться у підшкірній клітковині, значна кількість відкладається у великому сальнику, колонирковій клітковині та між м'язами. В потиличній ділянці шиї, між лопатками, вздовж великих судин грудної і черевної порожнин розміщена бура жирова тканина. Такого відтінку цій тканині надають закінчення симпатичних нервових волокон, а також численні мітохондрії, що містяться в клітинах цієї тканини. Тому бурий жир легко мобілізується для забезпечення енергетичних потреб організму. Маса бурої жирової тканини у дорослої людини становить 0,1 % від маси тіла (у новонароджених та грудних дітей – 1-2 % від загальної маси тіла). Бура жирова тканина бере участь у теплопродукції. Продукція тепла бурим жиром (на одиницю маси його тканини) в 20 і більше разів перевищує теплопродукцію звичайної жирової тканини. Незважаючи на мінімальний вміст бурого жиру, у ньому може генеруватися 1/3 всього утвореного в організмі тепла. Бурому жиру належить важлива роль в адаптації організму до низьких температур. Він також є джерелом ендогенної води. У новонароджених низька функціональна активність організму і незрілість центральних та периферичних механізмів терморегуляції не забезпечують повноцінну теплопродукцію. Роль додаткового специфічного генератора тепла в даному випадку відіграє бурий жир. У дорослих основна роль у забезпеченні теплопродукції належить іншим механізмам. При дії на організм холоду, у стані голоду, при фізичному або психоемоційному навантаженні відбувається інтенсивне розщеплення депонованих жирів. За умов спокою після приймання їжі відбувається ресинтез і відкладання ліпідів у депо. Головну енергетичну роль відіграють нейтральні жири – тригліцероли, а пластичну здійснюють фосфоліпіди, холестерин і жирні кислоти, які виконують функції структурних компонентів клітинних мембран, входять до складу ліпопротеїдів, є попередниками стероїдних гормонів, жовчних кислот і простагландинів. Рівень жирних кислот в організмі регулюється як відкладанням їх у жировій тканині, так і вивільненням з неї. Коли рівень глюкози в плазмі підвищується, жирні кислоти під впливом інсуліну депонуються в жировій тканині. Вивільнення жирних кислот з жирової тканини стимулюється адреналіном, глюкагоном і соматотропним гормоном; гальмується – інсуліном. Біологічна цінність ліпідів їжі визначається наявністю в них незамінних жирних кислот і їх засвоюваністю, з жирами надходять також деякі розчинні в них вітаміни. При тривалому виключенні жирів з їжі можуть виникнути важкі порушення, тому добовий раціон дорослої людини повинен містити не менше 60 г жирів.
Біологічна роль вуглеводів для людини визначається перш за все їх енергетичною цінністю: процеси перетворення вуглеводів забезпечують 60 % сумарного енергообміну. Вуглеводи також виконують в організмі пластичні функції, у процесі окиснення глюкози утворюються проміжні продукти – пентози, які входять до складу нуклеотидів і нуклеїнових кислот. Глюкоза необхідна для синтезу деяких амінокислот, синтезу та окиснення ліпідів, полісахаридів. Організм людини отримує вуглеводи, головним чином, у вигляді рослинного полісахариду крохмалю і в невеликій кількості – у вигляді тваринного полісахариду глікогену. Добова потреба дорослої людини становить близько 500 г (мінімальна потреба 100 – 150 г на добу). У печінці можливе також новоутворення вуглеводів із продуктів їх метаболізму – піровиноградної чи молочної кислот, а при недостатньому надходженні з їжею – із метаболітів жирів і білків – кетокислот (гліконеогенез). Вміст глікогену в печінці становить 150 – 200 г. М'язова тканина, особливо при активній роботі, вбирає з крові значну кількість глюкози. Так само як і в печінці, в м'язах з глюкози синтезується глікоген. Розпад глікогену (глікогеноліз) є одним із джерел енергії м'язового скорочення. З продуктів гліколізу – молочної та піровиноградної кислот – у фазі спокою у м'язах знову синтезується глікоген. Сумарний його вміст становить 1 – 2 % від загальної маси м'язів. Мозок не має депо глікогену, внаслідок чого він потребує постійного надходження глюкози. Вуглеводи – єдине джерело, за рахунок якого в нормі покриваються енергетичні витрати мозку. Тканина мозку споживає близько 70 % глюкози, що виділяється печінкою, і за 1 хв. в ньому гідролізується 75 мг глюкози. Рівень глюкози в крові регулюється гормонами – інсуліном, глюкагоном, адреналіном, соматотропіном і кортизолом. Інсулін знижує рівень глюкози крові при її підвищенні, полегшує проникнення її в клітини, стимулюючи глікогенез і гальмуючи глікогеноліз; сприяє відкладанню глюкози в тканинах у вигляді глікогену. При зниженні рівня глюкози в крові глюкагон, адреналін, соматотропін і кортизол «гальмують» захоплення глюкози клітинами, стимулюють глікогеноліз і сприяють трансформації глікогену в глюкозу.
Основну роль у забезпеченні внутрішнього середовища організму зі сталими фізико-хімічними властивостями відіграють мінеральні речовини у складі біологічних рідин. Процеси всмоктування, засвоєння, розподілу, перетворення і виділення з організму неорганічних сполук забезпечують в сукупності мінеральний обмін. Неорганічні речовини можуть мати в організмі форму нерозчинних сполук (наприклад, в кістковій і хрящовій тканинах), а також утворювати функціональні зв'язки з органічними речовинами. Так, багато іонів утворюють комплекси з білками, в тому числі ферментами, які для прояву каталітичної активності потребують присутності мінеральних кофакторів – іонів калію, кальцію, натрію, магнію, заліза. Функції мінеральних речовин в організмі різноманітні: участь в окисно-відновних реакціях; підтримання осмотичного тиску і кислотно-лужної рівноваги; виникнення і забезпечення трансмембранного градієнту концентрації. Основними джерелами мінеральних речовин є продукти харчування – м'ясо, молоко, чорний хліб, бобові, овочі. Солі повинні становити близько 4 % сухої маси їжі. Обмін мінеральних іонів у організмі тісно взаємопов'язаний з обміном води, що обумовлено необхідністю підтримання на відносно сталому рівні осмотичного тиску у позаклітинному середовищі та у клітинах. Вміст води в організмі дорослої людини становить в середньому 73,2 ± 3 % від маси тіла. Добова потреба води становить від 21 до 43 мл / кг (у середньому 2400 мл) і задовільняється за рахунок надходження води при питті (~1200 мл), з їжею (~900 мл) та води, що утворюється в організмі в обмінних процесах (ендогенна вода, ~300 мл). Така ж кількість води виводиться у складі сечі (~1400 мл), калу (~100 мл), при випаровуванні з поверхні шкіри та дихальних шляхів (~900 мл). Потреба води залежить від характеру харчування. Їжа, багата білками, а також підвищене споживання солі підвищують потребу води, яка необхідна для екскреції осмотично активних речовин (сечовини і мінеральних іонів). Недостатнє надходження в організм води або її надмірна втрата призводять до дегідратації, що супроводжується згущенням крові, погіршенням її реологічних властивостей і порушенням гемодинаміки. Нестача в організмі води в об’ємі 20 % від маси тіла призводить до летальних наслідків. Надмірне надходження води в організм або зниження об’ємів, що виводяться з організму, спричиняють водну інтоксикацію. У зв’язку з підвищенням чутливості нервових клітин і нервових центрів до зменшення осмолярності водна інтоксикація може супроводжуватися м'язовими судомами.
Вітаміни (термін «вітаміни» чи «життєві аміни» ввів у 1912 році Казимир Функ) – це органічні низькомолекулярні сполуки, регулюють усі види обміну речовин, клітинне дихання, беруть участь у синтезі жирних кислот, гормонів, нуклеїнових кислот, у процесах обміну кальцію та фосфору; регулюють окисно-відновні реакції, беруть участь у процесах згортання крові. Джерелами вітамінів є продукти тваринного і рослинного походження. Деякі вітаміни синтезуються в організмі людини мікрофлорою товстої кишки (В12, К). Жиророзчинні вітаміни містяться у тваринних жирах, рослинних оліях і листі овочів. Джерелом водорозчинних вітамінів є в основному рослинні культури (зернові, бобові, овочі, фрукти, ягоди). Основне депо вітамінів – печінка. Вітаміни не є пластичним матеріалом і не беруть безпосередньо участі в енергетичному обміні. Разом з тим функції їх різноманітні, а недостача або надлишок призводять до серйозних порушень метаболізму.
Єдиним джерелом енергії для людини є їжа. Тому раціональне харчування є найважливішим чинником, що забезпечує здоров'я людини. Біологічна та енергетична цінність харчових продуктів визначається вмістом в них поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів), а також вітамінів, мінеральних солей, органічних кислот, води.
Якісний та кількісний склад харчового раціону може стати причиною виникнення деяких стоматологічних захворювань. Так, надлишкове споживання вуглеводів, посилюючи процеси бродіння, знижує рН ротової рідини в кислий бік, що сприяє розмноженню мікроорганізмів, збільшує утворення нальоту на зубах і знижує карієсрезистентність емалі зуба. Слизова оболонка порожнини рота і губ чутливо реагує на недостачу вітамінів у харчовому раціоні, зокрема, А, С, групи В. При зменшенні надходження кальцію і фосфору з їжею, чи порушенні їх всмоктування в кишківнику, виникає дестабілізація кристалічної решітки гідроксиапатиту (ГАП) – головного компоненту мінеральної фази твердих тканин зуба. Фтор у невеликих концентраціях сприяє підвищенню стійкості ГАП до розчинення в кислому середовищі і, як наслідок, до розвитку карієсу (однак, при дії високих концентрацій фтору виникає захворювання флюороз).
Існують такі основні теорії харчування: класична (теорія збалансованого харчування); сучасна (теорія адекватного харчування). Відповідно до теорії збалансованого харчування за А. А. Покровським – повноцінне харчування характеризується оптимальною відповідністю кількості і співвідношень всіх компонентів їжі фізіологічним потребам організму. Спожита їжа повинна з урахуванням її засвоюваності поповнювати енергетичні витрати людини, які визначаються як сума основного обміну, специфічної динамічної дії їжі і витрат енергії на виконувану роботу. Відповідно до теорії адекватного харчування за А. М. Уголєвим – важливою є відповідність набору харчових речовин ферментному складу травної системи. У ній наголошується на триетапному травленні і необхідності індивідуальної адекватності харчування цим етапам. Згідно до цієї теорії, первинний потік нутрієнтів формується в результаті перетравлення та всмоктування їжі, але окрім нього є потік вторинних харчових речовин, що утворюється в результаті діяльності мікроорганізмів кишківника. З компонентів їжі за участі мікроорганізмів утворюються речовини, що володіють не тільки енергетичною та пластичною цінністю, але й здатністю впливати на різні фізіологічні процеси (імунні, захисні, поведінкові). Підкреслюється, що процес травлення полягає в адаптації організму до їжі як комплексу, що включає і нутрієнти, і баластні речовини, і токсини, і екзогормони.
Тепло, що виділяється організмом, умовно поділяють на два типи. Первинне тепло постійно вивільняється у процесі клітинного метаболізму при окисненні речовин, незалежно від того, здійснюється зовнішня робота, чи ні. Його кількість є показником інтенсивності основного обміну, що забезпечує клітинний метаболізм і функціонування життєво важливих органів. Вторинне тепло виділяється при здійсненні організмом будь-якої роботи за рахунок резерву акумульованої енергії АТФ, що утворилася у результаті метаболічних перетворень поживних речовин. За фізіологічних умов обидва види тепла знаходяться у відносній рівновазі. Первинне тепло безперервно розсіюється в навколишнє середовище, навіть якщо його температура перевищує температуру тіла. Це можливо завдяки механізмам саморегуляції, зокрема потовиділенню і випаровуванню, що запобігають перегріванню організму. При переохолодженні ж оптимальна для метаболізму кількість первинного тепла забезпечується за рахунок збільшення частки вторинного внаслідок посилення рухової активності, і особливо при появі мимовільного тремтіння.
Енергетичні витрати вираховують за кількістю тепла, що виділяється організмом за одиницю часу. Одиницею виміру енергії в Міжнародній системі одиниць (СІ) є джоуль (Дж) або кілоджоуль (кДж). У фізіологічних і медичних дослідженнях для визначення кількості енергії, виділеної організмом, використовують позасистемні одиниці – калорію (кал) або кілокалорію (ккал); 
. Калорія – кількість енергії (тепла), що необхідна для підвищення температури 1 г води на 1 °С. Складні органічні молекули, окиснюючись у присутності кисню (аеробне окиснення) до двооксиду вуглецю і води, виділяють при руйнуванні хімічних зв'язків енергію. При спалюванні в калориметричній бомбі (спеціальній камері у присутності чистого кисню) 1 г білка виділяється 5,6 ккал тепла; 1 г вуглеводів – 4,1 ккал; 1 г жирів – 9,3 ккал. Це – фізичний енергетичний еквівалент зазначених речовин. При аеробному окисненні в організмі 1 г вуглеводів і 1 г жирів виділяється така ж кількість енергії, як і при їх згоранні в калориметричній бомбі. Теплотворна ж здатність білків у організмі, або їх фізіологічна енергетична цінність, дещо нижча, ніж при спалюванні у присутності чистого кисню, і становить 4,1 ккал. Це пов'язано з тим, що білки (на відміну від вуглеводів та жирів) окислюються в організмі не повністю. Частина аміногруп відщеплюється від молекул білків і виводиться у вигляді азотовмісних сполук (сечовина, сечова кислота, креатинін та ін.)
Кількість тепла, що виділяється або поглинається у різних фізичних та хімічних процесах, розраховують методами прямої і непрямої калориметрії. Пряма калориметрія заснована на безпосередньому і повному обліку кількості виділеного організмом тепла. Вимірювання проводять у спеціальних камерах – біокалориметрах, добре герметизованих і теплоізольованих від навколишнього середовища. Метод непрямої калориметрії заснований на визначенні газометричних показників обміну – кількості спожитого кисню та виділеного двооксиду вуглецю за певний відрізок часу (повний газовий аналіз) або в умовах відносного спокою – тільки кількості спожитого кисню (неповний газовий аналіз) із подальшим обчисленням теплопродукції.
Співвідношення об’ємів виділеного двооксиду вуглецю та спожитого кисню називається дихальним коефіцієнтом. Дихальний коефіцієнт (ДК) характеризує переважаючий тип поживних речовин, що окиснюється в організмі на момент його визначення. ДК обчислюють, виходячи з формул хімічних окислювальних реакцій: при окисненні білків становить 0,8, при окисненні жирів – 0,7, а вуглеводів – 1,0. Кожному дихальному коефіцієнту відповідає певний калоричний еквівалент кисню, тобто кількість тепла, яка вивільняється при повному окисненні 1 г поживної речовини (до кінцевих продуктів) у присутності 1 л кисню.
Інтенсивність енергетичного обміну значно варіює і залежить від багатьох факторів. Тому для порівняння енергетичних витрат у різних людей була введена умовна стандартна величина – основний обмін.
Основний обмін – це мінімальні для організму витрати енергії, необхідні для підтримання його автономних функцій (кровообігу, дихання, виділення, підтримання температури тіла, функціонування життєво важливих нервових центрів мозку, процесів клітинного метаболізму, секрецію ендокринних залоз тощо), відтак, визначені у строго контрольованих стандартних умовах: 1) при температурі «комфорту», яка не викликає відчуття холоду або жару (18 – 20 ºС); 2) у положенні лежачи (але обстежуваний не повинен спати – під час сну рівень основного обміну знижується на 8 – 10 %); 3) у стані емоційного спокою, оскільки стрес підсилює метаболізм; 4) натщесерце, тобто через 12 – 16 годин після останнього приймання їжі (щоб запобігти збільшенню інтенсивності обміну речовин). Основний обмін залежить від статі, віку, росту, маси тіла людини. Інтенсивність основного обміну тісно пов’язана з розмірами поверхні тіла, що зумовлено прямою залежністю величини віддачі тепла від площі поверхні тіла. У теплокровних організмів, які мають різні розміри тіла, з 1 м2 поверхні тіла в навколишнє середовище розсіюється однакова кількість тепла. На цій основі сформульований закон поверхні тіла, згідно до якого енергетичні витрати теплокровного організму пропорційні величині поверхні тіла. Залежність інтенсивності основного обміну від площі поверхні тіла була встановлена німецьким фізіологом Рубнером. Величина основного обміну в середньому становить 1 ккал за 1 год на 1 кг маси тіла. У чоловіків основний обмін приблизно становить 1700 ккал на добу, у жінок на 1 кг маси тіла є приблизно на 10 % меншим, ніж у чоловіків, у дітей він більший, ніж у дорослих, і з віком поступово знижується. Величина основного обміну залежить від співвідношення в організмі процесів анаболізму та катаболізму. Переважання в дитячому віці процесів анаболічної спрямованості над катаболізмом зумовлює вищі значення величин основного обміну (1,8 та 1,3 ккал/кг/год у дітей 7 та 12 років, відповідно), порівняно з дорослими людьми (1 ккал/кг/год), у яких урівноважені процеси анаболізму та катаболізму. На величину основного обміну впливають попередня м'язова робота, стан залоз внутрішньої секреції. При гіперфункції щитоподібної залози основний обмін підвищується і, навпаки, знижується при гіпофункції. Зниження основного обміну відбувається при недостатності функцій статевих залоз і гіпофіза. Одужання після важкого та тривалого захворювання, що супроводжується активацією метаболічних процесів, призводять до збільшення величини основного обміну; інтоксикація та шок, що супроводжуються пригніченням метаболізму – до його зниження. Пережите сильне емоційне збудження може викликати впродовж декількох наступних днів підвищення обміну на 11 – 19%. Відмічені сезонні коливання величини основного обміну: підвищення його навесні та раннього літа і зниження пізньої осені та взимку; пов'язані як з температурним фактором, так і зі зміною рухової активності, коливаннями гормональної активності та ін.
Обчислення основного обміну проводять за таблицями Харіса та Бенедикта. Спеціальні таблиці дають можливість за зростом, віком й масою тіла визначити середній рівень основного обміну людини. Обчислення основного обміну може здійснюватися за гемодинамічними показниками (формула Ріда). Розрахунок базується на взаємозв'язку між артеріальним тиском, частотою пульсу і теплопродукцією організму. Формула дає можливість обчислити відсоток відхилення величини основного обміну від норми. Для кожної вікової групи людей визначені та стандартизовані величини основного обміну. Це дає можливість за необхідності виміряти його величину у людини і порівняти отримані у неї результати з нормативними. Відхилення ± 10 % вважається у межах норми.
До числа фармакологічних засобів, що впливають на обмін речовин, відносяться перш за все препарати гормонів, їх аналогів та антигормональні засоби. Препарати гормонів гіпофіза: кортикотропін (впливає на білковий і вуглеводний обмін), тиротропін (стимулює функцію щитоподібної залози), соматотропін (виявляє анаболічну дію). Препарати, що стимулюють і гальмують функцію щитоподібної залози: невеликі дози тироксину виявляють анаболічний ефект, великі – призводять до посиленого розпаду білка. Тестостерон і його аналоги, окрім специфічної дії, виявляють стимулюючу дію на білковий анаболізм. Використанню цих сполук як лікувальних анаболічних речовин перешкоджає їх виражена андрогенна дія. Синтетичні препарати, що наближені за хімічною будовою до тестостерону, але володіють більш вибірковою анаболічною дією (андрогенні властивості у них менш виражені), виявляють позитивний вплив на азотистий обмін, сприяють фіксації кальцію в кістках, збільшують масу м'язів. Істотну роль в обміні речовин відіграють вітаміни та їх аналоги. Для парентерального харчування використовують деякі препарати, які є розчинами амінокислот і найпростіших пептидів. Метаболічні процеси стимулюють похідні піримідину і тіазоліну. Оротова кислота, що є одним з попередників піримідинових нуклеотидів, які у складі нуклеїнових кислот беруть участь у синтезі білкових молекул, застосовується як загальний стимулятор обмінних процесів.
Температура тіла та регуляція її сталості
Обмін речовин та енергії, як основа життєдіяльності організму, супроводжується виробленням тепла у процесах біологічного окиснення білків, жирів та вуглеводів. Існує прямий взаємозв'язок між інтенсивністю обміну речовин та кількістю утвореного тепла. Зокрема, збільшення швидкості обмінних процесів сприяє збільшенню теплотворення, а, своєю чергою, підвищення температури тіла прискорює процеси біологічного окиснення. Поряд з цим, збільшення температури тіла супроводжується посиленням віддачі тепла організмом в навколишнє середовище, що запобігає лавоподібному збільшенню швидкості обмінних процесів і температури. Незалежно від коливань температури навколишнього середовища, температура тіла людини, ссавців і птахів підтримується на відносно сталому рівні, що має назву ізотермії, властивої тільки гомойотермним, чи теплокровним тваринам. Така властивість є необхідною умовою для функціонування ферментів, що визначають швидкість перебігу метаболічних процесів.
Підтримання температури тіла на відносно сталому рівні, незалежно від змін умов зовнішнього і внутрішнього середовища, забезпечується фізіологічною системою терморегуляції, до складу якої належать: 1) терморецептори; 2) центр терморегуляції, розміщений в гіпоталамусі; 3) ефекторна (виконавча) ланка терморегуляції. Вирівнюванню температури тіла у різних його частинах сприяє кров, що володіє високою теплоємністю і переносить тепло від тканин з високим рівнем теплотворення до тканин з нижчим його рівнем. Завдяки теплоперенесенню кров’ю температура глибоких тканин тіла розподілена у більшості рівномірно та становить в середньому 36,7 – 37,0 ºС. Тканини тіла людини, що визначаються поняттям гомойотермне «ядро», розміщені на глибині 1 см від поверхні шкіри та глибше. Температура поверхні тіла і дистальних відділів кінцівок - пойкілотермної «оболонки» - є нижчою за температуру глибоких тканин і проксимальних відділів кінцівок. Вона визначається інтенсивністю кровоплину у судинах органів і тканин та дією температури зовнішнього середовища. Температурний діапазон, в межах якого температура організму підтримується сталою без додаткової участі терморегуляторних механізмів, називають термонейтральною зоною, чи температурою «комфорту» (18 – 20 ºС). Температура тіла людини залежить від її фізіологічного стану, а також змінюється впродовж доби, досягаючи максимального значення о 18 – 20 год. та знижуючись до свого мінімуму о 4 – 6 год. (амплітуда добових коливань не перевищує 1 ºС).
Зміни температури «ядра» та «оболонки» тіла людини сприймаються організмом за допомогою терморецепторів – закінчень тонких чутливих нервових волокон типу С і А (δ), що знаходяться в шкірі, слизових оболонках, м’язах, судинах, внутрішніх органах – периферичні терморецептори. Нейрони медіальної преоптичної ділянки переднього гіпоталамуса, серед яких холодо- та теплочутливі, становлять центральну терморецепторну ланку. Центральні терморецептори переважно активуються при підвищенні температури «ядра» тіла людини, співвідношення холодо- та теплочутливих нейронів в гіпоталамусі становить 1:6. У шкірі та на слизових оболонках людини знаходиться близько 250 тис. холодових, розміщених на глибині 0,17мм, та близько 30 тис. теплових рецепторів, розміщених на глибині 0,3 мм. Аферентний потік нервових імпульсів надходить від периферичних терморецепторів через задні корінці спинного мозку до вставних нейронів задніх рогів. Далі спіноталамічним трактом цей потік імпульсів досягає передніх ядер таламуса і далі проводиться у соматосенсорну зону кори великих півкуль головного мозку (постцентральна звивина), що забезпечує виникнення та топічну локалізацію суб’єктивного температурного відчуття. На цій основі формуються поведінкові терморегуляторні реакції. Значна частина аферентних нервових імпульсів від периферичних рецепторів шкіри та внутрішніх органів надходить зі спинного мозку волокнами спіноталамічного тракту до нейронів гіпоталамічного центру.
Центральна ланка системи терморегуляції розміщена в медіальній преоптичній ділянці переднього гіпоталамуса і в задньому відділі гіпоталамуса. За функціональним призначенням тут виділяють такі групи нервових клітин: 1) термочутливі нейрони преоптичної ділянки гіпоталамуса; 2) клітини переднього гіпоталамуса, що «визначають» рівень підтримуваної в організмі температури («настановчу точку» терморегуляції); 3) інтернейрони (вставні нейрони) гіпоталамуса; 4) ефекторні нейрони, що знаходяться в задньому відділі гіпоталамуса та керують процесами теплопродукції і тепловіддачі (рис. 2). На основі аналізу та порівняння значень фактичної середньої температури тіла і «заданої» величини температури через ефекторні нейрони заднього відділу гіпоталамуса відбувається вплив на процеси тепловіддачі та теплопродукції. Вставні нейрони гіпоталамуса володіють спонтанною активністю, рівень якої залежить від співвідношення концентрації іонів натрію і кальцію в гіпоталамусі та деяких нетемпературних факторів.
Система терморегуляції використовує ефекторні шляхи інших фізіологічних систем, таких як серцево-судинна, дихальна, скелетних м’язів, видільної, посилюючи чи послаблюючи процеси тепропродукції і тепловіддачі в організмі, залежно від температурних умов середовища.
Рис. 2. Схема механізмів регуляції теплообміну в організмі людини (за Б. И. Ткаченко, 2005): підтримання відносної сталості температури тіла досягається шляхом забезпечення балансу між кількістю продукованого за одиницю часу тепла в організмі людини і кількістю тепла, що віддає організм за цей самий час в навколишнє середовище; тепловий баланс регулюється нейрогуморальними механізмами, які активуються при зміні імпульсної активності еферентних нейронів терморегуляторного центра гіпоталамуса, в який надходить аферентна інформація про зміни зовнішньої температури від периферичних терморецепторів та про зміни температури «ядра» – від центральних терморецепторів.
За термонейтральних умов зовнішнього середовища температурний баланс організму забезпечується переважно завдяки змінам просвіту судин поверхні тіла під впливом симпатичного відділу автономної нервової системи. Збільшення симпатичного тонусу призводить до звуження судин, зниження – до розширення. Це супроводжується, відповідно, зменшенням чи активацією теплоперенесення кров’ю від «ядра» тіла до «оболонки» і його розсіювання у зовнішнє середовище фізичними способами. За умов високої зовнішньої температури окрім залучення механізму судинорухових реакцій, відбувається активація потовиділення, що також контролюється симпатичною нервовою системою шляхом виділення закінченнями нервових волокон ацетилхоліну. За умов низької зовнішньої температури температурний баланс забезпечується завдяки активації процесів теплопродукції, рівень якої в організмі контролюється нейронами заднього відділу гіпоталамуса та реалізується соматичними та симпатичними нервовими волокнами, а також за участі деяких гормонів і біологічно активних речовин. Так, за умов холоду завдяки активації симпатичної нервової системи та виділенню норадреналіну стимулюється ліполіз у жировій тканині. При цьому в кровоплин виділяються та в подальшому окиснюються вільні жирні кислоти з утворенням великої кількості тепла. Під впливом норадреналіну і адреналіну в організмі відбувається швидке, але нетривале підвищення теплопродукції, більш тривале посилення обмінних процесів забезпечується дією гормонів щитоподібної залози – тироксину і трийодтироніну.
Підтримання температури «ядра» тіла людини та теплокровних тварин на відносно сталому рівні досягається за участі ендогенних терморегуляторних механізмів. У результаті цього підтримується стійка рівновага між кількістю продукованого в організмі за одиницю часу тепла – теплопродукцією, та кількістю тепла, що розсіюється організмом за цей самий проміжок часу в навколишнє середовище, – тепловіддачею. Рівень теплотворення в організмі залежить від величини основного обміну, специфічної динамічної дії спожитої їжі, м’язової активності. Найбільш значимим механізмом теплотворення у дорослої людини є скоротливий термогенез, що відбувається у скелетних м’язах при їх тонічному напруженні чи скороченні. У новонароджених механізм прискореного теплотворення реалізується завдяки активації метаболізму в інших тканинах, насамперед у бурій жировій тканині. Відповідного до назви забарвлення цій тканині надає велика кількість закінчень симпатичних нейронів, що містять норадреналін (рис. 3).
Рис. 3. Схематичне зображення стимулюючого впливу норадреналіну на окисне фосфорилювання жирних кислот в мітохондріях бурої жирової тканини в механізмі нескоротливого термогенезу (за Б.И. Ткаченко, 2005); НА – норадреналін, В – ß-адренорецептори, цАМФ – циклічний аденозинмонофосфат, ГЛ – гормончутлива ліпаза, НП – незв’язаний протеїн, Н+– протони водню, АТФ – аденозинтрифосфат.
Під впливом цього медіатора, що виділяється із симпатичних нервових закінчень за умов холодового впливу на організм, відбувається інтенсивне окиснення жирних кислот в мітохондріях, велика кількість яких оточує дрібні краплини жиру в цитоплазмі. Ці процеси, що відбуваються без значного синтезу макроергів, а з максимально можливим утворенням тепла, отримали назву нескоротливого термогенезу, посередництвом яких рівень теплопродукції в організмі людини може збільшуватись приблизно у три рази, порівняно з рівнем основного обміну. Віддача тепла організмом в навколишнє середовище відбувається такими шляхами, як випромінювання, теплопроведення, конвекція, випаровування.
Випромінювання – спосіб віддачі тепла поверхнею тіла у вигляді електромагнітних хвиль інфрачервоного діапазону. Кількість тепла, що при цьому розсіюється, пропорційна площі поверхні випромінювання (тих частин тіла, що контактують з повітрям) та різниці середніх значень температур шкіри і навколишнього середовища. При температурі зовнішнього середовища більшій за 20 ºС та відносній вологості повітря 40 - 60 % організм дорослої людини розсіює випромінюванням близько 40 - 50 % від усієї тепловіддачі.
Теплопроведення – спосіб віддачі тепла, що реалізується при контакті тіла людини з іншими фізичними тілами. Кількість тепла, що віддається цим способом є пропорційною до різниці середніх температур тіл, що контактують, площі контактуючих поверхонь, часу теплового контакту та теплопровідності контактуючого тіла (високою теплопровідністю характеризуються, зокрема, вода та насичене водяними парами повітря).
Конвекція – спосіб тепловіддачі, що реалізується при обтіканні поверхні тіла потоком повітря з більш низькою температурою, ніж температура шкіри. За умов, коли температура повітря більша за 20 ºС, відносна вологість – 40 - 60 %, тіло дорослої людини розсіює у навколишнє середовище шляхом теплопроведення і конвекцією близько 25 - 30 % від усього тепла (базисна конвекція); при збільшенні швидкості руху повітряних потоків (вітер, вентиляція) інтенсивність тепловіддачі значно зростає (форсована конвекція).
Випаровування – спосіб тепловіддачі, що реалізується завдяки випаровуванню поту чи вологи з поверхні шкіри і вологи зі слизових оболонок дихальних шляхів. При температурі зовнішнього середовища близько 20 ºС випаровування вологи становить близько 36 г/год. Оскільки відомо, що на випаровування 1 г води у людини витрачається 0,58 ккал теплової енергії, обчислено, що шляхом випаровування організм дорослої людини за цих умов віддає в навколишнє середовище близько 20 % від усього тепла. При підвищенні зовнішньої температури, виконанні фізичної роботи, тривалому перебуванні в теплоізолюючому одязі потовиділення посилюється та може досягати 500 - 2000 г/год. За умов, коли зовнішня температура перевищує середнє значення температури шкіри, організм починає поглинати тепло ззовні, тоді єдиним способом розсіювання тепла стає посилення випаровування вологи з поверхні тіла (є можливим поки вологість залишається меншою за 100 %). При інтенсивному потовиділенні, високій вологості і малій швидкості руху повітря відбувається стікання поту з поверхні тіла, при цьому тепловіддача стає менш ефективною. За умов дії на організм зовнішньої температури, що перевищує 37 ºС при 100 % вологості повітря, коли випаровування вологи з поверхні тіла стає неможливим розвивається гіпертермія (температура тіла піднімається вище за 37 °С). Стан організму, при якому температура його тіла стає нижчою за 35 ºС, називають гіпотермією. При гіпо- та гіпертермії в організмі людини спостерігається порушення балансу теплопродукції і тепловіддачі.
Для реалізації своєї функціональної активності система терморегуляції використовує ефекторні компоненти інших фізіологічних систем. Так, насамперед, на рівні гіпоталамуса прослідковується спряження регуляції теплообміну та інших гомеостатичних функцій, оскільки центр терморегуляції гіпоталамуса постійно взаємодіє з іншими поряд розташованими центрами регуляції гомеостазу. Термочутливі нейрони преоптичної ділянки гіпоталамуса є одночасно чутливими до змін осмотичного тиску, артеріального тиску крові, концентрації іонів Н+, Na+, Ca2+, CО2, глюкози. Ці нейрони змінюють свою біоелектричну активність при змінах температури тіла, під дією ендопірогенів, статевих гормонів, деяких нейромедіаторів.
За термонейтральних умов, при дії на організм помірно низьких температур чи неглибокої гіпотермії зміна кровоплину в поверхневих тканинах не виявляє суттєвого впливу на діяльність серця та системну гемодинаміку. Однак, при дії на організм високих температур, гіпертермії, лихоманці різке розширення судин поверхні тіла, а також вплив високої температури на центральні механізми регуляції кровообігу можуть призвести до зниження тиску крові, розвитку колаптоїдного стану. Використання при гіпертермії численних поверхневих судин, як спільних ефекторів серцево-судинної та терморегуляторної систем зумовлене необхідністю підтримання системного кровоплину, як більш важливого за цих умов гомеостатичного механізму.
Прикладом використання спільних ефекторів для системи терморегуляції і систем регуляції водно-сольового балансу є залучення в реакції теплообміну потовиділення. Спряження осмо- і терморегуляції досягається в нервових центрах медіальної преоптичної ділянки гіпоталамуса, де тепло- і холодочутливі нейрони володіють також високою осмочутливістю. Підтвердженням спряженого перебігу в організмі процесів термо- і осморегуляції є протилежно спрямовані зміни водного обміну. Так, при дії на організм низької температури спостерігається зменшення споживання води, посилення діурезу та підвищення осмолярності плазми крові. Однак, якщо при дії на організм високої зовнішньої температури дегідратація призводить до гальмування терморегуляторних реакцій, тоді при дії низької температури дегідратація призводить до гальмування теплочутливих нейронів гіпоталамуса, результатом чого є зниження тепловіддачі.
Активація потовиділення та дихання за умов дії на організм високої зовнішньої температури призводить до посилення виділення з організму СО2, мінеральних речовин. Як за умов гіпер-, так і при гіпотермії можуть спостерігатися зсуви кислотно-лужної рівноваги. Внаслідок поліпное та інтенсифікації потовиділення розвивається дихальний алкалоз, що супроводжується збільшенням рН і зниженням рСО2 у крові. При наростанні гіпертермії погіршується постачання тканин киснем, розвивається метаболічний ацидоз. За цих умов зміна лужної реакції на кислу відіграє позитивну регуляторну роль для посилення тепловіддачі. При цьому стимуляція дихального центру надлишком Н+ призводить до збільшення хвилинного об’єму дихання, посилення випаровування вологи з поверхні дихальних шляхів, що призводить до зниження рСО2 і збільшення рО2. При гіпотермії прослідковуються обернені взаємовідносини між процесами регуляції теплообміну і дихання. При цьому розвивається гіповентиляція, як загальний ефекторний механізм, що забезпечує зниження тепловтрат та підтримання, відповідно до зниженої температури тіла, більш низького рівня рН крові.
Одним з механізмів тепловіддачі, що забезпечує підтримання температурної константи організму, є випаровування слини з поверхні слизової оболонки при ротовому диханні. Кожна ділянка слизової оболонки рота та лиця має певну температуру. Середня температура шкіри нижньої губи становить 33,1 ºС, а верхньої – 33,9 ºС; температура слизової оболонки рота підвищується в каудальному напрямку. Ці показники рекомендується враховувати при проведенні лікування теплом чи холодом. Так, при ураженні лицьового нерву у відповідних зонах іннервації на лиці температура знижується на 8 - 10 ºС. Призначення звичних теплових процедур у таких випадках може викликати відчуття температурного дискомфорту, аж до больових відчуттів. Термометрія зуба відіграє важливу роль при розробці раціональних способів препарування зуба, що передбачає мінімальну величину теплової травми емалі, дентину і пульпи.
Для людини зниження температури тіла нижче, ніж 25 °С і її збільшення вище за 43 °С, зазвичай несумісне з життям. Особливо чутливі до змін температури нервові клітини. Існують дві групи фармакологічних препаратів, здатних впливати на терморегуляцію: засоби, що усувають відчуття жару і знижують підвищену температуру до нормальної (жарознижуючі засоби), та препарати, здатні знизити нормальну температуру, тобто володіють гіпотермічною дією. До першої групи відносяться ненаркотичні анальгетики (анальгетики-антипіретики). Вони застосовуються при лихоманці для зниження температури, здатні зменшувати збудливість центрів терморегуляції. Жарознижуючий ефект цих засобів полягає у зниженні гарячкової, але не нормальної температури тіла. Лихоманка є наслідком підвищення концентрації в цереброспінальній рідині простагландину Е1, що обумовлено активністю ендогенних або екзогенних пірогенів. У результаті порушується нормальне співвідношення між іонами натрію та кальцію в нейронах терморегулюючих структур головного мозку, змінюється їх активність, що супроводжується збільшенням теплопродукції і зменшенням тепловіддачі. Ці препарати, гальмуючи утворення простагландину Е1, відновлюють нормальну нейрональну активність центрів терморегуляції. Нормалізація температури тіла відбувається насамперед завдяки збільшенню тепловіддачі, що забезпечується трьома основними механізмами: 1) розширенням судин оболонки; 2) підвищенням потовиділення (стимуляція функції потових залоз); 3) збільшенням легеневої вентиляції (підвищення частоти дихання і дихального об’єму). Температуру тіла знижує й інша група анальгетиків – нестероїдні протизапальні препарати. До препаратів, що знижують нормальну температуру тіла (гіпотермічні засоби), відносяться нейролептики. Їхня гіпотермічна дія зумовлена тим, що вони зменшують здатність організму адаптуватися до зниження температури навколишнього середовища. Цей ефект виникає внаслідок пригнічення адрено- і серотонінових рецепторів у гіпоталамічних центрах, розширення периферичних судин і збільшення тепловіддачі, а також внаслідок зниження активності дихальних ферментів тканин і зменшення утворення тепла.
Практичне заняття № 1
