Основными факторами организации фитоценозов являются: экотоп, взаимоотношения растений, гетеротрофные организмы, режим нарушений.
1. Экотоп – это местообитание фитоценоза, которое определяется совокупностью экологических факторов.
2. Возможны несколько типов взаимоотношений растений между собой: это: 1 - средообразование, 2 - паразитизм и полупаразитизм, 3 -взаимопомощь растений, 4 - аллелопатия.
1. Средообразование. Пример. В американских и азиатских тропиках встречаются несколько видов фикусов–удушителей, родственников фигового дерева. Фикус поселяется на ветвях и в кроне дерева. Слегка окрепнув, маленький кустик этого «террориста» пускает вниз воздушные корни, активно растущие в постоянно влажном воздухе дождевых лесов. Корни дорастают до земли, проникают в неё и фикус использует питательные вещества. Своими разрастающимися корнями он оплетает ствол дерева. Со временем образуется плотное деревянистое сплетение. Постепенно «мёртвая хватка» усиливается и жертва засыхает. Причём фикус не паразитирует на дереве, а использует его как опору. Случается, что жертву душат сразу несколько растений, соединившихся вместе. В Панаме недавно был обнаружен удушитель, состоящий из восьми деревьев.
Растения из рода каперсы живут в жарком и сухом климате. Тёмно-зелёные «коврики» каперсов с толстыми, лоснящимися листьями растут в самых засушливых местах. Растут каперсы на сухой алебастровой штукатурке, кирпичах, несмотря на то, что летом эти материалы нагреваются до 80 %. На вертикальной поверхности каперсы могут существовать благодаря видоизменённым прилистникам, напоминающим когти. Нередко каперсы растут там, где их присутствие совершенно излишне. На крышах и куполах древних дворцов, на минаретах мечетей. Чтобы добыть влагу, каперсы протягивают свои корни на много метров. На крыше главной мечети Медресе Улугбена в Самарканде растёт каперс, корни которого длиной 17 метров спускаются в зал мечети и уходят под землю метров на 20. Там корни разрушителя памятников добывают себе воду.
2. Паразитизм и полупаразитизм. Из паразитных растений более всего распространены полупаразиты, которые осуществляют фотосинтез, а у растений хозяев заимствуют воду и элементы минерального питания. Полные паразиты не имеют хлорофилла и являются гетеротрофами
* К растениям полупаразитам относится западно-австралийское рождественское дерево из рода «метросидерос». Посаженные среди соснового леса, рождественские деревья душат своими корнями основные стержневые корни сосен. Ещё более показателен случай, произошедший с подземными электрическими кабелями в пластиковых оболочках. По непонятным причинам они начали выходить из строя. Когда их выкопали, то увидели, что они обвиты присосками рождественского дерева, которым удалось растворить оболочку, что и привело к замыканию. И хотя непонятно, каким образом дерево приняло кабели за корни, очевидно, что фермент, с помощью которого паразиты проникают в ткани растения-хозяина, очень активен.
** В США для борьбы, с паразитами из рода Striga применяют биологический метод. Семена паразита прорастают только тогда, когда рядом в почве есть корень растения-хозяина, о чём паразиты узнают по его корневыми выделениями. На поле вносится химическое вещество, имитирующие корневые выделения растения-хозяина, семена паразита прорастают, и проростки, не способные к автотрофному питанию, погибают.
3. Взаимопомощь у растений. Этот тип взаимоотношений растений в фитоценозе играет меньшую роль, чем конкуренция, но он достаточно распространён в природе.
* В североамериканской пустыне Сонора растут крупные древовидные кактусы опунции. Их колючки не дают травоядным животным лакомиться нежными всходами кактусов других видов, спрятавшихся возле грозных колючек своих гигантских «нянь».
** Интересна «дружба» копытня с орешником. Копытень - очень теневыносливое растение, и в принципе может жить в еловом лесу, но там ему, как правило, не хватает кальция в почве. Орешник же, если вырастает в ельнике, добывает кальций с большой глубины, поскольку у него длинные корни. Вместе с листовым опадом кальций попадает в поверхностные слои почвы, и скоро, под кустом орешника, поселяется копытень.
4. Аллелопатия. Этот термин означает взаимное влияние растений друг на друга через изменения среды в результате выделения в неё продуктов жизнедеятельности (как правило, летучих).
* Очень сильными аллелопатическими свойствами обладает клён ясенелистный. Его опавшие листья содержат большое количество веществ, угнетающих другие растения, кроме того, аналогичные вещества, выделяются корнями клёна. Поэтому трава под ним редкая, чахлая или вовсе отсутствует.
3. Роль гетеротрофных организмов. Это животные, грибы, бактерии и паразитические организмы. 1. Животные. На исход конкуренции между растениями существенно влияют травоядные животные (фитофаги). Так, распространение ковылей связано с их устойчивостью к выпасу крупных фитофагов.
2. Грибы. Большинство сосудистых растений имеют микоризу. Интересно, что при улучшении условий питания (внесение удобрений на лугах) типичные микотрофы отказываются от микоризы и переходят к прямому минеральному питанию без гриба – т.к. затраты энергии на микоризу у растений могут достигать трети продуктов фотосинтеза, который осуществляют растения.
3. Бактерии. При зарастании бедных азотом субстратов – поверхностей отвалов пустой породы при горных разработках, первыми поселяются бобовые, симбиотически связанные с бактериями – азотфиксаторами и потому более конкурентно-мощные в этих условиях.
4. Из-за паразитического гриба Ceratocystis ulmi из пойменных лесов Средней России исчез вязВ результате этой самой большой ботанической катастрофы погибло ≈ 3,5 млрд. деревьев.
4. Роль режима нарушений. Большинство фитоценозов подвергаются различным нарушениям. Но не всякое нарушение и не для любого фитоценоза оказывается губительным. Например, во многих случаях растительность легко восстанавливается после пожара. В Южной и Северной Америке, Австралии есть фитоценоз, для которых пожар обязательное условие их существования. Составляющие их растения приспособлены к воздействию огня – переживают пожар в виде семян или подземных органов. Ткани растений растения называются пирофитами. Помогают устоять против пожаров и муравьи, которые затаскивают семена растений в свои подземные ходы.
