К периферическим органам иммуногенеза относятся лимфатические узлы, селезенка, кольцо Пирогова—Вальдейера (миндалины глотки) и лимфатические фолликулы в стенках кишечника, в которых скапливаются зрелые лимфоциты, отвечающие на антигенную стимуляцию.
Периферическая кровь также содержит лимфоциты. Циркулирующие лимфоциты составляют пул клеток, которые непрерывно обмениваются с клетками периферической лимфоидной ткани.
Лимфоциты образуются в эмбриональном периоде из лимфоидного ростка в костном мозге. Лимфоциты можно классифицировать на основе места их развития:
• Т-лимфоциты (тимус-зависимые) развиваются в тимусе;
• В-лимфоциты, которые развиваются вне тимуса. В-лимфоциты развиваются у птиц в сумке Фабрициуса; функциональный эквивалент у человека — эмбриональная печень или костный мозг.
Неактивные малые лимфоциты — клетки приблизительно 8—10 мкм в диаметре с малым объемом цитоплазмы и сферическим ядром, занимающим почти всю клетку. Ядро содержит конденсированный хроматин, который выглядит выраженно базофильным при обычной окраске препаратов. Все неактивные популяции лимфоцитов сходны друг с другом морфологически и могут дифференцироваться только иммунологическими и им-муноморфологическими методами.
Т-лимфоциты возникают в эмбриональном тимусе. В постэмбриональном периоде после созревания Т-лимфоциты расселяются в Т-зонах периферической лимфоидной ткани. К этим зонам относятся:
• паракортикальная зона лимфатических узлов и пространство между лимфоидными фолликулами;
• периартериальные зоны лимфоидных фолликулов в белой пульпе селезенки.
После стимуляции (активации) определенным антигеном Т-лимфоциты преобразовываются в большие, активно делящиеся клетки, названные трансформированными Т-лимфоцитами, или Т-иммунобластами, из которых затем возникает исполнительное звено Т-клеток. Эффекторные Т-лимфоциты морфологически сходны с неактивными малыми лимфоцитами и часто называются сенсибилизированными, цитотоксическими клетками или Т-киллерами. Этот процесс преобразования Т-клеток составляет стадию развития (усиления) иммунного ответа, в течение которой несколько Т-клеток, несущих рецепторы, которые распознают данный специфический антиген, формируют многочисленный клон Т-клеток исполнительного звена.
Функции эффекторных Т-клеток: эффекторные Т-клетки играют важную роль в трех функциях иммунной системы:
• клеточном иммунитете (включает два главных аспекта: цитотоксичные клетки, несущие поверхностные антигены,
вызывают прямое поражение клеток (цитотоксические или клетки-киллеры); выработка лимфокинов: исполнительные Т-клетки играют решающую роль в формировании иммунного ответа путем образования растворимых белков (лимфокинов));
• регулировании активности В-клеток (два важных подтипа Т-лимфоцитов принимают участие в регулировании функции В-лимфоцитов. Хелперные Т-клетки помогают в активации и трансформации В-лимфоцитов и в синтезе иммуноглобулинов. Супрессорные Т-клетки ингибируют активацию В-клеток и регулируют синтез иммуноглобулинов);
• гиперчувствительности замедленного типа.
Морфологическая идентификация субпопуляций Т-лимфоцитов: Т-лимфоциты и их подтипы морфологически не отличаются друг от друга или от В-лимфоцитов и характеризуются присутствием антигенов, которые действуют как иммунологические маркеры.
В-лимфоциты развиваются в функциональном эквиваленте сумки Фабрициуса птиц, проходя при этом сложный процесс, включающий в себя размножение и разделение на классы. Затем В-лимфоциты распространяются током крови в В-области периферической лимфоидной ткани. К этим областям относятся:
• реактивные центры фолликулов и синусы мозгового слоя лимфатических узлов;
• реактивные центры в фолликулах белой пульпы селезенки. Трансформация В-клеток: после стимуляции специфическим антигеном В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки. Образование циркулирующих антител, специфичных для антигенов, — основа приобретенного иммунитета, названного гуморальным иммунитетом.
Морфологическая идентификация В-клеток — плазматические клетки являются эффекторными (исполнительными) В-клетками. Плазмоциты имеют характерное морфологическое строение.
