Условные обозначения: ВММ — внутренняя мембрана митохондрий; ММП — межмембранное пространство; ПДГ — пиридинзависимые дегидрогеназы; ФДГ — флавинзависимые дегидрогеназы; ЭХП — электрохимический потенциал; РП — разность потенциалов между восстановителем и окислителем.
Комплексы дыхательной цепи:
Ι. НАДН-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от НАДН·Н+; протоны выбрасываются в межмембранное пространство, электроны передаются на КоQ.
ΙΙ. Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза. Принимает электроны и протоны от субстратов в матриксе и передает их на убихинон.
Убихинон — липофильная молекула, легко перемещается по мембране, принимает электроны и протоны от Ι и ΙΙ комплексов дыхательной цепи и передает электроны на ΙΙΙ комплекс. Цитохромы, входящие в состав дыхательной цепи, представляют собой железосодержащие белки, простетическая группа которых представлена гемом. Цитохромы могут переносить только электроны за счет атома железа с переменной валентностью, входящего в состав гемма.
III. Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. Переносит электроны с убихинола на цитохром с. Одновременно за счет энергии, выделившейся при переносе, из матрикса переносятся протоны в межмембранное пространство.
IV. Цитохром с-оксидаза. Переносит электроны с цитохрома с непосредственно на кислород. Цитохромы а и а3, помимо атомов железа, содержат атомы меди, поэтому этот комплекс одновременно осуществляет полное (4-электронное) восстановление молекулы кислорода. Энергия переноса электронов используется на перекачивание в межмембранное пространство протонов. Установлено, что та-
ких участков в дыхательной цепи три. Они соответствуют I, III и IV комплексам и названы пунктами сопряжения или фосфорилирования. Чтобы понять связь между транспортом электронов по дыхательной цепи и синтезом АТФ, познакомимся с V комплексом внутренней мембраны митохондрий - реакция синтеза АТФ, которую проводит V комплекс, носит название окислительного фосфорилирования и описывается уравнением:
АДФ + Н3РО4= АТФ + Н2O.
▪ за счет энергии транспорта электронов через I, III и IV комплексы дыхательной цепи из матрикса выкачиваются протоны;
▪ возникающий на мембране электрохимический потенциал (ЭХП) и есть промежуточная форма запасания энергии;
▪ возвращение (транслокация) протонов в матрикс митохондрии через протонный канал V комплекса за счет ЭХП является движущей силой синтеза АТФ. Энергия движения протонов используется на изменения конформации активного центра АТФ-синтазы, что сопровождается синтезом АТФ, а затем ее высвобождением. Образовавшаяся АТФ с помощью транслоказы перемещается в цитозоль; в ответ в матрикс митохондрии поступают АДФ и фосфат. Всего на процесс синтеза, высвобождения и выброса в цитозоль расходуется 4 протона. При окислении НАД-зависимых субстратов в ММП выбрасывается 10 протонов. При окислении ФАД-зависимых субстратов в ММП выбрасывается 6 протонов в III и IV пунктах сопряжения.
Общая кислотность желудочного сока у детей после рождения связана с наличием в его составе молочной кислоты. Функция синтеза соляной кислоты развивается в период от 2,5 до 4 лет. В возрасте от 4 до 7 лет общая кислотность желудочного сока в среднем составляет 35,4 единицы, у детей от 7 до 12 лет она равна 63. Относительно низкое содержание соляной кислоты в желудочном соке детей 4–6 лет ведет к снижению его противомикробных свойств, что проявляется в склонности детей к желудочно-кишечным заболеваниям.
У новорожденного ребенка в составе желудочного сока можно выделить следующие ферменты и вещества: пепсин, химозин, липазу, молочную кислоту и связанную соляную кислоту. Пепсин из-за низкой кислотности желудочного сока способен расщеплять лишь белки, входящие в состав молока. Находящийся в составе желудочного сока грудных детей фермент липаза расщепляет до 25 % жира молока. Однако следует учитывать тот факт, что жир материнского молока расщепляется не только желудочной липазой, но и липазой самого материнского молока. Это сказывается на скорости расщепления жиров в желудке детей, вскармливаемых искусственно. У них молочные жиры расщепляются всегда более медленно, чем при грудном вскармливании. Количество желудочного сока, его кислотность и переваривающая сила так же, как и у взрослого человека, зависят от пищи. Секреторную активность желез желудка регулирует блуждающий нерв. Желудочный сок выделяется не только при раздражении рецепторов ротовой полости, но и на запах, вид пищи. Также он выделяется ко времени приема пищи.
Переваривание белков начинается в желудке. рН желудочного сока 1,0-2,0 (1,5-2,5). Роль HCl в переваривании белков. 1) набухание и денатурация белков – нативный денатурирующий агент. 2) оказывает бактерицидное действие. 3) создает определенное значение рН. 4) стимулирует выработку секретина. 5) ускоряет всасывание железа. 6) активирует пепсиноген в пепсин в 2е стадии: а) частичный протеолиз б) аутокатализ. Пепсин – протеолитический фермент, вырабатывается в форме пепсиногена в слизистой оболочке желудка; отличается высокой устойчивостью в кислой среде, pI < 1, гидролизует преимущественно пептидные связи, образованные аминогруппами а/к (ароматических).
Ренин – активный фермент, катализирует свертывание молока, т.е. превращение казеиногена в казеин.
У новорожденных слабощелочная реакция рН=6.
Виды кислотности желудочного сока: 1) общая кислотность – 40-60 титр. ед – свободная HCl, связанная с белками HCl, кислые фосфорнокислые соли, органические кислоты. 2) свободная HCl – количество Н+ и Сl- ионов 20-40 титр. ед. 3) связанная HCl – недиссоциированная соляная кислота белково-солянокислых комплексов 2-15 титр. ед.
Билет №14.
