Рецепторы
Свободные Несвободные
Инкапсулированные Неинкапсулированные
Несвободные неинкапсулированные связаны со скоплениями глиоцитов или с какими-то специализированными клетками (например, с осязательными менисками — клетками Меркеля). Несвободные инкапсулированные окончания помимо терминалей нервного волокна и глиального аппарата имеют еще и соединительно-тканную капсулу.
Межнейронные синапсы — специализированные контакты нервных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. По морфологическим признакам среди них различают: 1) аксосоматические синапсы (терминальные ветви аксона первого нейрона заканчиваются на теле второго), 2) аксодендритические синапсы (терминальные ветви аксона первого нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом второго), 3) аксоаксональные синапсы (терминали аксона одного нейрона заканчиваются на аксоне другого).
По морфофункциональным признакам синапсы делятся на химические (пузырчатые) и электрические, характеризующиеся плотным прилежанием плазмолеммы двух нейроцитов (преимущественно их дендритов или перикарионов). Химические синапсы могут быть возбуждающие и тормозные.
Для них характерно присутствие в пресинаптическом полюсе пресинаптических пузырьков, заполненных медиатором — веществом, участвующим в передаче возбуждения на постсинаптический полюс. Наиболее распространенными медиаторами являются норадреналин (в адренерги-ческих синапсах) и ацетилхолин (в холинергических).
В химическом синапсе различают пресинаптическую часть (pars pre-synaptica), постсинаптическую часть (pars postsynaptica) и синаптическую щель (рис. 28).
/ 3 8
Рис. 28. Схема ультраструктурной организации синапса:
1 — электротонический; 2 — химический; 3 — пресинаптические пузырьки; 4 — постсинаптическое уплотнение; 5 — нейротрубочки; 6 — цистерны гладкой эндоплазматической сети; 7 — субмембранные уплотнения цитоплазмы в пресинапсе; 8 — синаптическая щель (по А. А. Заварзину).
В пресинаптической части присутствуют пресинаптические пузырьки (vesiculae presynapticae). В холинергических синапсах они светлые (vesiculae lucidae), в адренергических имеют плотную сердцевину и называются плотными пузырьками (vesiculae densae). Пресинаптическая часть заканчивается пресинаптической мембраной (membrana presynaptica), на внутренней поверхности которой имеется пресинаптическое уплотнение (densitas presynaptica). Постсинаптическая мембрана (membrana postsy-naptica) входит в состав постсинаптической части. Под ней находится пост-синаптическое уплотнение (densitas postsynaptica). Между пресинаптической мембраной и постсинаптической мембраной находится синаптическая щель (fissura synaptica).
Цель занятия — изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и функционального значения нервных окончаний.
Задачи:
1. Изучить тонкое строение синапсов, их функциональное значение и классификацию.
2. Изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение эффекторныхи рецепторных нервных окончаний, их функциональное значение и классификацию. Уметь различать на микропрепаратах различные виды нервных окончаний.
3. Изучить принцип расположения и взаимодействия нейронов в рефлекторных дугах и виды рефлекторных дуг.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Классификация нервных окончаний (по морфологическим и функциональным признакам).
2. Понятие о возбудимых мембранах, о проведении нервных импульсов.
3. Ультраструктура и классификация синапсов.
4. Понятие о рефлекторных дугах.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Двигательное нервное окончание на поперечно-полосатых мышечных волокнах скелетной мышцы (нейро-мышечное окончание). Окраска — импрегнация серебром. На малом увеличении найти окрашенные в желтый цвет мышечные волокна. К ним подходят миелиновые нервные волокна черного или темно-коричневого цвета и дают терминальные ветвления. В области терминальных ветвлений видны ядра глиоцитов. Поперечная исчерченность мышечного волокна в области нервного окончания отсутствует.
Зарисовать и обозначить: 1) нейро-мышечное окончание (terminatio neuromuscularis), 2) миелиновое нервное волокно, 3) концевые ветви аксона (rami terminalii axonis), 4) ядра лем-моцитов, 5) поперечно-полосатое мышечное волокно.
2. Инкапсулированное нервное окончание — пластинчатое тельце в коже пальца человека. Окраска гематоксилин-эозином. При малом увеличении в глубоких слоях соединительно-тканной основы кожи (в сетчатом слое) найти крупные тельца со слоистой структурой. На продольном разрезе они имеют овальную форму, а на поперечном — округлую. В центре тельца видна бледно окрашенная внутренняя колба. Она окружена капсулой, построенной из пластинчатой соединительной ткани. Поскольку не использован метод серебрения нервной ткани, на микропрепарате не видны нервное волокно, подходящее к пластинчатому тельцу, и нервные терминали внутри тельца.
Зарисовать и обозначить: 1) наружную (соединительно-тканную) капсулу (capsula externa) и в ней: а) коллагеновые волокна, б) ядра фибробластов; 2) внутреннюю (глиальную) колбу (clava interna).
Демонстрационные препараты
1. Синапсы на мотонейроне спинного мозга. Окраска — импрегнация серебром. Обратить внимание на булавовидные утолщения нервных терминалей в области синапсов.
2. Неинкапсулированное нервное окончание в собственной пластинке слизистой оболочки языка. Импрегнация серебром. Обратить внимание на расположение терминальных ветвлений нервного волокна и ядер глиоцитов в области терминалей.
Электронные микрофотографии
1. Холинергический синапс. Обратить внимание на присутствие в пресинаптической части мелких светлых пузырьков.
2. Адренергетический синапс. Обратить внимание на плотные пузырьки (пузырьки с плотной сердцевиной) в пресинаптической части.
Контрольные вопросы:
1. Расскажите о классификации рецепторных нервных окончаний.
2. Каково электронно-микроскопическое строение синапса.
3. Дайте классификацию синапсов.
4. В каком направлении через синапс передается возбуждение и почему в одном направлении?
5. Дайте понятие о медиаторах нервной ткани, их природе.
6. Расскажите о химических и электротонических синапсах и их морфологии.
7. Какие отростки двигательных нейронов принимают участие в образовании нейромышечного окончания?
8. Каково ультрамикроскопическое строение нейромышечного окончания?
9. Каковы общие морфофункциональные признаки нейромышечного окончания и синапса.
10. Какое место в рефлекторных дугах занимают тела и отростки нервных клеток, синапсы и нервные окончания?
11. Какие отростки чувствительных нервных клеток заканчиваются рецепторами?
12. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? Какие виды рефлекторных дуг вы знаете?
Ситуационные задачи:
1. На одном из препаратов представлено конечное ветвление осевого цилиндра, сопровождаемое глиоцитами, на другом — ветвление только осевого цилиндра. К каким морфологическим типам относятся первое и второе нервные окончания?
2. На одном из препаратов представлено окончание, окруженное соединительно-тканной капсулой, на другом — капсула отсутствует, ветвление осевого цилиндра сопровождают нейролеммоциты. К каким морфологическим типам относятся эти нервные окончания?
3. На электронной микрофотографии видны два нервных отростка. В одном из них локализуются мелкие прозрачные пузырьки (диаметром 30—50 нм), во втором — совокупность мелких прозрачных и более крупных пузырьков (диаметром 50— 90 нм) с центральной плотной гранулой. Какие типы синапсов формируют первый и второй нервные отростки?
4. В организм человека введены вещества, блокирующие выработку адреналина. В каких синапсах будут наблюдаться изменения?
