В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата: I — диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), II — аккомодационный аппарат и аппарат адаптации (радужка — радужная оболочка, ресничное тело с цинновой связкой) и III — рецепторный, световоспринимающий аппарат (сетчатка).
Глазное яблоко имеет три оболочки: 1) фиброзную оболочку, состоящую из склеры и роговицы; 2) сосудистую оболочку с ее компонентами: собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; 3) внутреннюю (сенсорную) оболочку глазного яблока — сетчатку.
Склера (sclera) построена из плотной волокнистой соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и эластических волокон, между пучками волокон находятся фиброциты и меланоциты. В передней части фиброзной оболочки склера переходит в роговицу.
Роговица (cornea). Ее передним слоем является передний эпителий роговицы (epithelium anterius), представляющий собой многослойный плоский неороговевающий эпителий. Под эпителием располагается передняя пограничная пластинка (lamina limitans anterior), состоящая из переплетающихся в виде войлока коллагеновых фибрилл. Заднюю поверхность роговицы выстилает ее задний эпителий (epithelium posterius) — однослойный плоский эпителий, лежащий на задней пограничной пластинке (lamina limitans posterior). Последняя под световым микроскопом выглядит как толстый (10 мкм) гомогенный слой, однако при электронной микроскопии в ней видна сеть коллагеновых фибрилл. Между наружной и внутренней пограничными пластинками находится собственное вещество роговицы (substantia propria), состоящее из параллельно расположенных коллагеновых фибрилл. Между пластинками и внутри них лежат фиброциты, называемые здесь также кератиноцитами. В области лимба (limbus) — места перехода роговицы в склеру — задняя пограничная пластинка распадается на трабекулярную сеточку (reticulum trabeculare). Пространства между трабекулами, покрытые однослойным плоским эпителием, играют большую роль в оттоке жидкости из передней камеры глаза, так как из межтрабекулярных пространств жидкость просачивается в венозный синус (шлеммов канал), лежащий в области лимба, затем в собирательные каналы склеры и венозную систему.
Собственно сосудистая обол очка состоит из следующих компонентов: 1) надсосудистая пластинка (рыхлая соединительная ткань с фибробластами и меланоцитами); 2) околососудистое пространство (сосудистая пластинка, представляющая собой соединительную ткань, содержащую артерии, вены, меланоциты); 3) сосудисто-капиллярный слой и 4) базальная пластинка. В своей передней части собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело.
Ресничное тело (corpus ciliare). Его основными частями являются ресничная мышца (musculus ciliaris) и ресничные отростки (processus ciliares). Отростки состоят из соединительной ткани с сосудами и снаружи покрыты ресничной частью сетчатки (pars ciliaris retinae). В последней различают: пигментный эпителий (epithelium pigmentosum) и беспигментный эпителий (epithelium nonpigmentosum). Базальные складки плазмолеммы клеток этих эпителиев образуют развитый мембранозный лабиринт, имеющий важное значение в откачивании воды и электролитов и формировании водянистой влаги глаза. Вода и электролиты поступают из крови сосудов ресничных отростков. Ресничное тело соединено с хрусталиком при помощи ресничного пояска (zonula ciliaris). При сокращении ресничной мышцы ресничный поясок расслабляется, хрусталик приобретает более выпуклую форму и глаз аккомодируется на более близкое расстояние.
Радужка (iris) — передняя часть сосудистой оболочки, представляющая собой пигментированный диск с отверстием в центре — зрачком. Зрачок может расширяться или суживаться, пропуская больше или меньше света благодаря присутствию в радужке мышцы, суживающей зрачок, и мышцы, расширяющей зрачок. Мышца, суживающая зрачок, — сфинктер зрачка (musculus sphincter pupillae), состоит из гладких миоцитов, располагающихся циркулярно вокруг зрачка. Мышца, расширяющая зрачок, — дилататор зрачка (musculus dilatator pupillae), состоит не из гладких миоцитов, а из миопигментоцитов (myopigmentocyti iridici), расположенных радиально. На наружной поверхности радужки локализуется слой плоских клеток, являющийся продолжением заднего эпителия роговицы, далее идет наружный бессосудистый слой (stratum nonvasculosum), затем сосудистый (stratum vasculosum), задний пограничный с дилататором зрачка и затем задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum) радужковой части сетчатки (pars iridica retinae).
Хрусталик (lens) состоит из хрусталиковых волокон (fibra lentis), спереди от которых располагается однослойный эпителий хрусталика (epithelium lentis). Снаружи хрусталик окружен капсулой хрусталика (capsula lentis), представляющей собой утолщенную базальную мембрану.
Сетчатка (retina) состоит из тонкого пигментного слоя (stratum pigmentosum) и нервного слоя (stratum nervosum), составляющего основную ее часть. Нервный слой содержит 6 типов нейронов: палочковые нейросенсорные клетки (cellula neurosensoria bacillifera), колбочковые нейросенсорные клетки (cellula neurosensoria conifera), биполярные нейроны (neuronum bipolare), горизонтальные (neuronum horizontale), амакриновые (neuronum amacrinum) и мультиполярные нейроны (neuronum multipolare). Нейросенсорный, биполярный и мультиполярный нейроны образуют цепь из трех нейронов, в которой нейросенсорная клетка воспринимает раздражение и через биполярный нейрон передает импульс на мультиполярный (ганглионарный) нейрон. Аксон мультиполярного нейрона уходит из глазного яблока в составе зрительного нерва. Горизонтальный и амакриновый нейроны играют роль тормозных.
Тела нейронов и их отростки образуют слои сетчатки (рис. 29). Фотосенсорный слой (stratum photosensorium) образован палочками и колбочками-— специализированными дендритами палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Наружный ядерный слой (stratum nucleare externum) состоит из тел нейросенсорных клеток. Наружный сетчатый слой (stratum reticulare externum) состоит из аксонов нейросенсорных клеток и их синапсов с дендритами нейронов следующего внутреннего ядерного слоя. В состав внутреннего ядерного слоя (stratum nucleare internum) входят тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов. Внутренний сетчатый слой (stratum reticulare internum) состоит из аксонов биполярных нейронов и их синапсов с дендритами мультиполярных нейронов. Тела мультиполярных нейронов
12 11 10 9
Рис. 29. Схема строения и нейронного состава сетчатки:
I — склера; II — сосудистая оболочка; III — сетчатка; 1 — пигментный слой; 2 — фотосенсорный слой (палочки и колбочки); 3 — наружный ядерный слой; 4 — наружный сетчатый слой; 5—внутренний ядерный слой; 6 — внутренний сетчатый слой; 7 — ганглионарный слой; 8 — слой нервных волокон; 9 — зрительный нерв; 10 — горизонтальный нейрон; 11 — амакриновый нейрон; 12 — биполярный нейрон (рис. Н. А. Юриной)
образуют ганглионарный слой (stratum ganglionare). Аксоны мультиполярных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum) и, собираясь вместе, формируют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва называется слепым пятном, так как не содержит светочувствительных элементов. Во внутреннем ядерном слое лежат также тела радиальных глиоцитов (gliocyti radiales), отростки которых формируют наружный пограничный слой (stratum limitans externum), располагающийся между фотосенсорным и наружным ядерным слоями, внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), покрывающий сетчатку изнутри.
Палочки и колбочки имеют наружный сегмент (segmentum externum), состоящий из мембранных дисков (discus membranaceus), и внутренний сегмент (segmentum internum), содержащий эндоплазматическую сеть и митохондрии. Внутренний и наружный сегменты связаны ресничкой (cilium). Колбочку отличают от палочки форма наружного членика и наличие связи части мембранных дисков с плазмолеммой (рис. 30).
Рис. 30. Схема строения палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток:
а — колбочки; б — палочки; / — наружный сегмент; 2 — внутренний сегмент; 3 — скопление митохондрий; 4 — отростки клеток пигментного эпителия; 5 — ядро; 6 — синаптическая зона; 7 — капля жира (по А. А. Заварзину)
Центральная ямка сетчатки является местом наилучшего видения, так как в области ямки все слои сетчатки, кроме нейросенсорного, сдвинуты в стороны, и свет попадает на палочки и колбочки, не рассеиваясь.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием (epithelium olfactorium) на поверхности верхней и части средней носовых раковин. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных нейросенсорных клеток (cellulae neurosensoriae olfactoria), поддерживающих эпителиоцитов (epitheliocyti sustentantes) и базальных эпителиоцитов (epitheliocyti basales). Последние являются камбиальными. Дендрит обонятельной нейросенсорной клетки заканчивается луковицей дендрита (bulbus dendriticus), от которой отходят реснички (ciliae). Секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (glandulae olfactoriae), лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки, увлажняет поверхность слизистой и растворяет вещества, которые раздражают реснички обонятельных клеток. Аксоны обонятельных клеток объединяются в пучки — обонятельные нити (fili olfactorii), которые через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы мозга (рис. 31).
Рис. 31. Схема строения эпителия обонятельной области носовой полости человека:
а — микроскопическое строение (по Я. А. Винникову и Л. К. Титовой); б — ультрамикроскопическое строение (по А. А. Бронштейну); / — обонятельный эпителий; // — собственная пластинка слизистой оболочки; / — обонятельные клетки; 2 — периферические отростки (дендриты); 3 — обонятельные булавы; 4 — центральные отростки (аксоны); 5, 6 — обонятельные реснички; 7 —опорные клетки; 8 — базальные клетки; 9 — базальная мембрана; 10 — нервные стволики — аксоны обонятельных клеток; 11 — кровеносный сосуд; 12 — обонятельная (боуменова) железа
Цель занятия — изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и морфофункциональных особенностей органов зрения и обоняния.
Задачи:
1. Изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение и функциональную характеристику основных структур органа зрения — роговицы, склеры, радужной оболочки, сетчатки и других компонентов глазного яблока. Особое внимание уделить строению сетчатой оболочки и ее нейронному составу.
2. Изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение и функциональные особенности органа обоняния.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Развитие органа зрения и органа обоняния.
2. Анатомическое строение глазного яблока. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и гистофизиология его компонентов.
3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение органа обоняния.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Угол глаза — меридианальный разрез переднего отдела глазного яблока. Окраска гематоксилин-эозином. Пользуясь окуляром как лупой, разобраться в топографии различных отделов глаза. На малом увеличении микроскопа найти роговицу глаза, ориентируясь на многослойный плоский неороговевающий эпителий, покрывающий ее переднюю поверхность. Эпителий передней поверхности роговицы переходит в эпителий конъюнктивы; однослойный плоский эпителий задней поверхности роговицы переходит в эпителий передней поверхности радужной оболочки. В месте перехода роговицы в склеру располагается венозный синус — шлеммов канал (система сообщающихся полостей для оттока жидкости). С внутренней стороны к склере прилежит сосудистая оболочка, легко определяемая по черной окраске имеющегося в ней большого количества пигмента. В направлении шлеммова канала сосудистая оболочка образует треугольной формы утолщение — ресничное (цилиарное тело), переходящее в радужную оболочку — радужку, расположенную между хрусталиком и роговицей. От широкого основания ресничного тела к краю хрусталика направляются тонкие волоконца, образующие в совокупности ресничный поясок. Основная часть ресничного тела, за исключением отростков, образована ресничной мышцей. Роговица спереди и радужная оболочка сзади ограничивают переднюю камеру глаза; между хрусталиком и радужной оболочкой расположена задняя камера глаза.
Зарисовать и обозначить: 1) радужно-роговичный угол (аngulus iridocornealis), 2) роговицу (cornea), 3) склеру (sclera), 4) лимб (limbus), 5) ресничное тело (corpus ciliare), 6) ресничную мышцу (musculus ciliaris), 7) отростки ресничного тела (processus ciliaris), 8) венозный синус склеры, шлеммов канал (sinus venosus sclerae), 9) радужную оболочку (iris), 10) хрусталик (lens), 11) переднюю камеру (camera anterior), 12) заднюю камеру (camera posterior).
2. Роговица глаза. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении микроскопа препарат расположить таким образом, чтобы передний эпителий роговицы находился сверху. При большом увеличении рассмотреть слои роговицы: под передним эпителием — переднюю пограничную пластинку, собственное вещество, заднюю пограничную пластинку и задний эпителий (однослойный плоский). Обратить внимание на отсутствие в роговице сосудов.
Зарисовать и обозначить: 1) роговицу (cornea), 2) передний эпителий роговицы (epithelium anterius), 3) переднюю пограничную пластинку (lamina limitans anterior), 4) собственное вещество (substantia propria), 5) заднюю пограничную пластинку (lamina limitans posterior), 6) задний эпителий (epithelium posterius).
3. Радужная оболочка. Окраска гематоксилин-эозином. В радужке различают 5 слоев: 1 — передний эпителий (однослойный плоский), 2— наружный пограничный (бессосудистый) слой, 3 — сосудистый слой, 4 — внутренний пограничный слой, 5—задний пигментный эпителий. Основу 2, 3 и 4-го слоев составляет рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток. На малом увеличении препарат расположить таким образом, чтобы задний эпителий, пигментный, окрашенный в черный цвет, был обращен вниз. При большом увеличении рассмотреть все слои.
Зарисовать и обозначить: 1) передний эпителий (epithelium anterius), 2) бессосудистый слой (stratum nonvasculosum), 3) сосудистый слой (stratum vasculosum), 4) сфинктер зрачка (musculus sphincter pupillae), 5) радужковую часть сетчатки (pars iridica retinae) и в ней: а) дилататор зрачка (musculus dilatator pupillae), б) задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum).
4. Задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином. При малом увеличении микроскопа препарат расположить таким образом, чтобы склера, определяемая по розовой окраске-пучков коллагеновых волокон и сине-фиолетовым палочковидным ядрам фибробластов, находилась вверху. Под ней будут располагаться сосудистая и сетчатая оболочки.
Строение оболочек глаза следует изучить на большом увеличении. Сосудистую оболочку легко отличить по большому количеству пигмента и кровеносным сосудам, находящимся в ней. Нижним, пигментированным слоем, является пигментный слой сетчатки. За ним следует фотосенсорный слой розового цвета. Далее располагается слой, в котором видны многочисленные ядра,— наружный ядерный слой. Между ним и внутренним ядерным слоем находится розовый наружный сетчатый слой, а глубже внутреннего ядерного лежит внутренний сетчатый слой. Следующий за внутренним сетчатым ганглионарный слой состоит из крупных мультиполярных нейронов. Далее идет слой нервных волокон, на внутренней поверхности которого лежит внутренний пограничный слой. Наружный пограничный слой располагается между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем.
Зарисовать и обозначить: I) склеру (sclera), II) сосудистую» оболочку (choroidea), III) сетчатку (retina) и в ней: 1) пигментный слой (stratum pigmentosum), 2) фотосенсорный слой (stratum photosensorium), 3) наружный пограничный слой (stratum limitans externum), 4) наружный ядерный слой (stratum nucleare externum), 5) наружный сетчатый слой (stratum plexiiforme externum), 6) внутренний ядерный слой (stratum nucleare internum), 7) внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum), 8) ганглионарный слой (stratum ganglionare), 9) слой нервных волокон (stratum neurofibrarum), 10) внутренний пограничный слой (stratum limitans internum).
Демонстрационные препараты
1. Сетчатка после действия на глаз сильного света. Окраскагематоксилин-эозином. При большом увеличении найти склеру,' сосудистую оболочку, сетчатую оболочку, а в ней пигментный эпителий сетчатки с четко выраженными пигментированными отростками, вдающимися в слой палочек и колбочек. Обратить внимание на то, что под действием яркого света пигмент перемещается из тел пигментных клеток в их отростки, защищая фоторецепторные клетки от сильного раздражения.
2. Сетчатка после действия на глаз темноты. Окраска гематоксилин-эозином. Большое увеличение. Обратить внимание на то, что отростки клеток пигментного эпителия не видны вследствие перемещения из них пигмента в тела клеток. Таким образом создаются оптимальные условия для функционирования фоторецепторных клеток в условиях темноты.
3. Слепое пятно. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение малое. Обратить внимание на то, что в области выхода зрительного нерва отсутствуют все слои сетчатки, кроме нервных волокон.
4. Обонятельная область. Окраска гематоксилин-эозином. Обратить внимание на расположение ядер обонятельных и поддерживающих клеток и на железы, расположенные в собственной пластинке.
Электронные микрофотографии
1. Собственное вещество роговицы глаза.
2. Наружный и внутренний сегменты палочки и колбочки нейросенсорных клеток. Обратить внимание на разницу в строении наружных и внутренних сегментов, а также связующих отделов палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток.
3. Обонятельные клетки.
Контрольные вопросы:
1. Приведите классификацию органов чувств по генетическим и морфофункциональным признакам.
2. Расскажите об эмбриональных источниках развития основных структурных компонентов глазного яблока.
3. Опишите основные оболочки глаза, особенности их строения.
4. Расскажите о трех основных функциональных аппаратах глаза.
5. Опишите морфофункциональные особенности роговицы.
6. Опишите нейронный состав сетчатки, особенности ультрамикроскопического строения нейросенсорных клеток сетчатки.
7. Опишите микроскопическое и субмикроскопическое строение сетчатки.
8. Расскажите о морфологии и функциях пигментного эпителия сетчатки.
9. Какие составные компоненты глазного яблока участвуют в аккомодации глаза?
10. Расскажите о развитии органа обоняния.
11. Какова морфология и функция органа обоняния?
Ситуационные задачи:
1. У человека нарушено сумеречное зрение («куриная слепота»). Функция каких клеток нарушена и с чем это связано?
2. Какой анализатор повреждается у человека при травме затылочной области коры больших полушарий?
3. Перед вами два гистологических препарата задней стенки глаза экспериментальных животных. На первом препарате гранулы пигмента содержатся в цитоплазме клеток пигментного слоя сетчатки, на втором — в их отростках. В каких условиях освещения находились животные в момент забоя?
4. В эксперименте животному нанесена травма эпителия роговицы. Возможен ли процесс регенерации? Если возможен, то за счет каких клеток?
5. У человека повреждена слизистая оболочка, покрывающая верхнюю часть средней раковины носовой полости. Периферическая часть какого анализатора при этом разрушается?
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Гистология / Под ред. Афанасьева Ю. И., Юриной Н. А. М.: Медицина 1989, с. 332—353.
Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Котовский Е. Ф. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. М.: Медицина, 1970, с. 172—186.
Дополнительная
Винников А. Я. Эволюция рецепторов: Цитологический, мембранный ямолекулярный уровень. — Л.: Наука, 1979.
Хэм А., Кормак Д. Гистология. — М.: Мир, 1983. Т. 5, с. 223—255.
Подтема 2
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ.
ОРГАН ВКУСА
Рецепторные клетки органа слуха и равновесия локализованы в перепончатом лабиринте, который располагается в костном лабиринте. Рецепторные клетки органа слуха находятся в улитковом лабиринте (labyrinthus cochlearis), а органа равновесия — в вестибулярном лабиринте (labyrinthus vestibularis). В вестибулярном лабиринте имеются два расширения: сферический мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), или эллиптический мешочек. С маточкой связаны полукружные каналы, которые также имеют расширения —перепончатые ампулы (ampula membranacea). В ампулах располагаются ампуллярные гребешки (cristae ampullaris). В мешочке находится пятно сферического мешочка (macula sacculi), в маточке — пятно эллиптического мешочка (macula utriculi). В пятнах различают волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) и поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans).
Волосковые сенсорные клетки бывают двух типов: грушевидные эпителиоциты (epitheliocyti piriformes) и столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares). От апикальной поверхности волосковой клетки отходят неподвижные волоски — стереоцилии и один подвижный — киноцилия. Волоски направляются в лежащую под ними мембрану статоконий (membrana sta-toconiorum). Статокония (statoconium) — это кристалл карбоната кальция (рис. 32).
Рис. 32. Схема строения пятна маточки:
1 — грушевидный сенсорный эпителиоцит; 2 — столбчатый сенсорный эпителиоцит; 3 — поддерживающий эпителиоцит; 4 — окончание чувствительного-нервного волокна; 5 —мембрана статоконий (рис. А. И. Радостиной)
Пятна воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения, под действием которых мембрана статоконий смещается относительно волосков рецепторных клеток. Возникает импульс, передающийся на нервное окончание, которое на грушевидных рецепторных клетках имеет форму чаши, а на столбчатых — нескольких мелких окончаний. Пятно сферического мешочка воспринимает, кроме того, вибрацию. В перепончатых ампулах располагаются ампуллярные гребешки (cristae ampullares). Они состоят из таких же клеток, как и пятна. Волоски рецепторных клеток направлены в желатинозный купол(cupula gelatinosa), который отклоняется при движениях эндолимфы относительна стенок полукружных каналов (рис. 33). Ампуллярные гребешки регистрируют угловые ускорения, т. е. повороты тела или повороты головы.
Рецепторный аппарат органа слуха (спиральный орган) построен по тому же принципу, что и орган равновесия. Детали строения будут рассмотрены при описании препарата улитки (рис. 34).
Рис. 33. Схема строения ампуллярного гребешка:
1- грушевидный сенсорный эпителиоцит; 2 —столбчатый сенсорный эпителиоцит; 3 — поддерживающий эпителиоцит; 4 — киноцилия и стереоцилии; 5 — желатинозный купол (рис. А. И. Радостиной)
Орган вкуса представлен совокупностью вкусовых почек, располагающихся в эпителии грибовидных, листевидных и желобоватых сосочков. Вкусовая почка (caliculus gustatorius, gemma gustatoria) имеет овальную форму и состоит из вкусовых сенсорных эпителиоцитов (epitheliocyti sensorii gustatorii) и поддерживающих эпителиоцитов (epitheliocyti sustentantes). С поверхностью эпителия вкусовая почка связана вкусовой порой (porus gustatorius), которая ведет во вкусовую ямку (foveola gustatoria). На апикальной поверхности сенсорных эпителиоцитов имеются микроворсинки, склеенные в пучки электронно-плотным веществом, богатым гликопротеидами. Под световым микроскопом эти пучки представлены как короткие палочки розового цвета.
Цель занятия — изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии органов слуха и равновесия, органа вкуса.
Задачи:
1. Изучить морфофункциональные особенности улитки, микро- и ультрамикроскопическое строение спирального органа.
Рис. 34. Схема строения перепончатого канала улитки и спирального органа:
1 — перепончатый канал улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — барабанная лестница; 4 — спиральная костная пластинка; 5 — спиральный узел; 6 — спиральный гребешок; 7 — дендриты нервных клеток; 8 — вестибулярная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — спиральная связка; 11 — эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 — сосудистая полоска; 13 — кровеносные сосуды; 14 — покровная пластинка; 15 — наружные волосковые сенсорные клетки; 16 — внутренние волосковые сенсорные клетки; 17 — внутренние опорные клетки; 18 — наружные опорные клетки; 19 — внутренние клетки-столбы (опорные клетки); 20 — наружные клетки-столбы; 21 — туннель (рис.Н. А. Юриной)
2. Изучить морфофункциональную характеристику полукружных каналов, микро- и ультрамикроскопическое строение ампуллярных гребешков и пятен мешочка и маточки.
3. Изучить микро- и ультрамикроскопическое строение вкусовой почки.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Развитие, строение и функциональное значение улитки и спирального органа.
2. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение ампуллярных гребешков и пятен мешочка и маточки.
3. Развитие, строение и гистофизиология органа вкуса.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Улитка — продольный срез через стержень улитки. Окраска гематоксилин-эозином. В зависимости от места разреза улитки в поле зрения микроскопа при малом увеличении могут попасть от трех до пяти поперечных срезов завитков (канала) костной улитки вокруг костного стержня улитки. Препарат расположить таким образом, чтобы вершина стержня улитки была направлена вверх. Найти внутри каждого завитка улитки треугольной формы перепончатый канал. Его основанием служит базиллярная мембрана, под которой расположена барабанная лестница; наружной стенкой — сосудистая полоска, прилежащая к наружной стенке костной улитки; внутренне верхней стенкой— преддверная (вестибулярная) мембрана, над которой находится преддверная (вестибулярная) лестница. Сосудистая полоска расположена на спиральной связке. На базиллярной мембране, прикрепляющейся с внутренней стороны к спиральной костной пластинке, расположен орган слуха — спиральный, или кортиев, орган. Надкостница спиральной костной пластинки образует утолщение — лимб, в котором различают верхнюю преддверную (вестибулярную) губу и нижнюю барабанную (тимпанальную) губу. В основании спиральной костной пластинки залегает скопление биполярных афферентных нейронов — спиральный ганглий.
Зарисовать и обозначить: 1) улитку (cochlea), 2) стержень улитки (modiolus cochleae), 3) костный лабиринт (labyrinthus osseus), 4) вестибулярную лестницу (scala vestibuli), 5) тимпанальную лестницу (scala tympani), 6) канал улитки (ductus cochlearis), 7) вестибулярную мембрану (membrana vestibularis), 8) костную спиральную пластинку (lamina spiralis ossea), 9) лимб костной спиральной пластинки (limbus laminae spiralis) и в нем: а) преддверную губу лимба (labium limbi vestibulare); б) барабанную губу лимба (labium limbi tympanicum), 10) спиральную связку (ligamentum spirale), 11) сосудистую полоску (stria vascularis), 12) базиллярную пластинку (lamina basilaris), 13) спиральный орган (organum spirale), 14) спиральный узел (ganglion spirale).
2. Спиральный орган. На том же препарате рассмотреть при большом увеличении строение спирального органа. Спиральный орган состоит из двух видов клеток — опорных и рецепторных. Среди опорных клеток, касающихся базальной мембраны, различимы внутренние и наружные клетки-столбы, а также внутренние и наружные поддерживающие клетки. Клетки-столбы образуют между собой треугольной формы канал — туннель. Снаружи от них видны наружные поддерживающие клетки. Внутренние (грушевидные) и наружные (столбовые) волосковые сенсорные эпителиоциты лежат на поддерживающих клетках: внутренние — в один ряд, наружные — в три-четыре ряда. Над спиральным органом нависает покровная пластинка, имеющая связь с эпителием вестибулярной губы лимба.
Зарисовать и обозначить: 1) спиральный орган (organum spirale), 2) внутренние клетки-столбы (cellula pilaris interna), 3) наружные клетки-столбы (cellula pilaris externa), 4) туннель (cuniculus), 5) наружные волосковые сенсорные эпителиоциты (epitheliocytus sensorius pilosus), 6) внутренние волосковые сенсорные эпителиоциты (epitheliocytus sensorius internus),7) базальную мембрану (membrana basalis), 8) покровную пластинку (membrana tectoria), 9) внутренние поддерживающие клетки (cellulae sustentacularis internae), 10) наружные поддерживающие клетки (cellulae sustentacularis externae).
3. Орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином. При малом увеличении микроскопа найти листовидные сосочки языка и в толще их эпителия — тельца эллипсовидной формы — вкусовые почки. Одну из вкусовых почек с участком листовидного сосочка рассмотреть пои большом увеличении. Среди эпителиальных клеток вкусовой почки имеются вкусовые сенсорные эпителиоциты со штифтиками (микроворсинками) на апикальной поверхности и поддерживающие эпителиоциты. Вершина вкусовой почки сообщается с поверхностью языка вкусовой порой, ведущей в небольшое углубление — вкусовую ямку.
Зарисовать и обозначить: 1) многослойный плоский эпителий сосочка, 2) вкусовую почку (caliculus gustatorius), 3) вкусовые сенсорные эпителиоциты (epitheliocytus sensorius gustatorius), 4) вкусовые штифтики (virgulae gustatoriae), 5) поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentacularis), 6) вкусовую ямочку (foveola gustatoris), 7) вкусовую пору (porus gustatorius).
Демонстрационные препараты
1. Орган равновесия. Пятно эллиптического мешочка (маточки). Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на расположение поддерживающих эпителиоцитов, касающихся базальной мембраны, волосковых сенсорных эпителиоцитов, мембрану статоконий и статоконии.
2. Орган равновесия. Ампуллярный гребешок. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на желатинозный купол, в который погружены реснички и микроворсинки сенсорных эпителиоцитов.
3. Вкусовые почки. Окраска гематоксилин-эозином.
Контрольные вопросы:
1. Каковы источники развития органа слуха и органа равновесия?
2. Какие структурные компоненты входят в состав внутреннего уха, какова локализация рецепторных элементов в органе слуха и органе равновесия?
3. Дайте морфофункциональную характеристику сенсорных эпителиоцитов и поддерживающих клеток спирального органа.
4. Чем характеризуются морфология и функция мешочка и маточки, ампуллярных гребешков?
5. Каковы особенности микроскопического и ультрамикроскопического строения рецепторных и поддерживающих клеток органа равновесия?
6. Расскажите о морфофункциональных особенностях вкусовой почки.
Ситуационные задачи:
1. У экспериментальных животных поражены рецепторные клетки слуховых гребешков ампул полукружных каналов перепончатого лабиринта. Как называются эти клетки? Какая функция нарушена?
2. У экспериментального животного в результате хронического воспалительного процесса поражен спиральный ганглий. Какие функциональные изменения отмечены у животного?
3. У человека поражены клетки спирального органа нижних отделов улитки. Восприятие каких звуков будет нарушено?
4. У человека поражены вкусовые почки на корне языка. Какие вкусовые ощущения будут нарушены?
5. У человека поражены вкусовые почки на кончике языка. Какие вкусовые ощущения будут нарушены?
6. У человека нарушено восприятие раздражений, связанных с положением тела по отношению к гравитационному полю. Утрату функции каких рецепторных клеток можно предположить?
