Вода может поступать в клетку 3-мя способами: 1)диффузия, 2)набухание биоколлоидов (имбибиция)-при прорастании семян, 3)осмос
Вода всегда перемещается из области с высокой водной концентрацией в область с низкой. Водная концентрация равна значению водного потенциала.
Клетка как осмотическая система: 1)имеет полупроницаемую мембрану, 2)имеет высококонцентрированный вакуолярный сок, 3)снаружи клетки раствор чаще имеет меньшую концентрацию. Все растворы делятся на: 1)гипертонические (с1 <с2 ,Т=0,P=S,плазмолиз); 2)гипотонические (с1>с2,P=T,S=0), 3)изотонические с1=с2 ,P=S+T),где P-осмотическое давление-давление воды, поступающей в клетку,T-тургорное давление-давление, напряжение, которое испытывает клетка по мере насыщения водой, S-сосущая сила-сила, с которой клетка всасывает воду. Циторриз- частный случай плазмолиза, наблюдается только в молодых клетках, при этом сжимается не только вакуоль, а вся клетка.
Поступление и передвижение воды по растению. Вода поступает в растение из почвы через корневую систему и далее в атмосферу по градиенту водного потенциала - из области его высокого значения в область низкого (почва-атмосфера). Движение воды по растению проходит в три этапа: 1)поглощение воды корнями, 2)передвижение воды по сосудам растения, 3)испарение (транспирация) воды листьями. Передвижение по механизму адгезия-когезия-натяжение: адгезия-способность молекул воды сцепляться друг с другом; когезия-способность молекул воды соединяться с сосудами ксиллемы; натяжение-способность воды приобретать наименьший объем. Т.о. создается непрерывный восходящий ток воды в растениях.
В растениях есть 2 концевых двигателя: 1) нижний концевой двигатель-корневое давление -гидростатическое давление в сосудах ксиллемы, создающееся при подъеме воды с минеральными солями из корня в надземные части (пример: плач растений- выделяется пасока, гуттация- появление капельно-жидкой влаги на кончиках или зубчиках листьев через гидатоды, для избавления от избытка влаги); 2)верхний концевой двигатель- транспирация- восходящий ток воды по растению, создается и поддерживается сосущей силой транспирирующих клеток, поэтому сила ВКД тем больше, чем интенсивнее транспирация, кот. зависит от наличия ветра, температуры. 3 типа транспирации: устьичная, кутикулярная, через чечевички.
20.Микроэволюция – процессы, протекающие внутри вида (на уровне популяций) за относит-но короткий промежуток. ост-ия понятия вид(Завадский) 5 этапов: 1. связ. с А-ми англ. натуралиста Дж. Рея, дал 1-ое опред-е вида, но суть видел в уст-ти вида- по взглядам метофизик «+№ впервые
Вид – совок-ть особей, обладающих общ. морфофизиолог-ми признаками, заним-х общ. ареал, объед. своб скрещив. др. с др. и отд-х в прир-х усл-х др. от др. практ-ки полной репродуктивной изоляцией. Разные виды не скрещ-ся.
Концепция политипического вида. Вид рассм-ся как сложн. неоднор. биологич. стр-ра, элементы которой изменчивы и вид м\т включать разные по строению и по образу формы жизни.
Критерии вида. Выдел. 6 критериев. 1. морфологический- особ-ти строения описыв-ся, древний, относит-ый. Причины: в прир-де м\т встреч-ся виды-двойники-внешне схожи; одни и те же признаки м\т иметь разное таксономическое значение. 2. физиологический - относит. –н-р, интен-ть дых-я разная в зав-ти от темп-ры; 3. биох. – отл. составом, специф-х видовых вещ-в не сущ-т- отн-но; 4. экологический –относит. в разн. экол. усл.; 5. геогр-ий - относит. ареалы разн. вилов м\т совпадать; 6. генетич-ий - разн. набор хромосом, относит. – разн. сорта одного и того же вида м\т отл. по числу хромосом.
Стр-ра вида пред-л Завадский. Выдел. по мере убывания: полувид- геогр.\экол. раса п\и достигшее сост-ямолодого вида. →подвид- свормир-ся экол. раса→местная(локальная) популяция –относит. обособл-ая группа особей, стабильно заним. опред. территорию и спос. к самовоспроиз-ию→ биотип-элемент-ая единица поп-ии. особи очень схожи.
Процесс видоообраз-ия. Видообр-ие – раздел. во времени или в простр-ве исх-х форм. Это превр-ие генетт откр. попул-х сист. в генетт. закр. видов. Процессне хаотичный, подчин-с законам. 1) перех. колич-ва в кач-во- перех. вид и вид новый; 2) отрицание отрицания-; 3) единство и борьба противоположностей- Вид перех. после возн-ия вида нового →межвидовая форма отбора. 1. нов. Вид выживает, уничт-ет род. В, сам стан. родонач-ом; 2. род.В. выжив.; 3. оба сохр-ся→многообрие увел. Принцип основателя - нов. поп-ия, как и нов. вид, генотип. и фенотип-ки б\т однор-ми. В рез-те разм-ия, под влиянием разл-х усл-ий разнородность→мног-е качест-е- политипизм. Пути видообр-ия: аллопатрический – когда нов вид возн-ет в рез-те распадения прежде единого ареал вида. 2 способа: 1) фрагментация-когда ареал расп-ся на фрагменты. 2) расселение- особи нач-ют расел-ся на перефирию, попад. в разн. экол. усл-я, изм-ся.; симпатрический – нов вид возн-ет в пределах ареала род-го вида. 4 осн-х способа: 1. кратное увел. числа хромосом; 2. гибридизация с послед-им удвоением хромосом(аллополиплоидия); 3. репродуктивная изоляция- невозм-ть срещивания-из-за хромосоных перестроек- мутации в основе; 4. сезонная изоляция- половая активность в разное время, н-р, яровые и озимые.
21.Фотосинтез: характеристика световой и темновой фаз
Фотосинтез - процесс трансформации энергии солнечного света в энергию химических связей. Проходит в 2 фазы: световая-осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновая- в их стромах.
Световая фаза включает 5 белковых комплексов: 1) светособирающийкомплекс, или антенный (в нем происходит передача энергии кванта света от молекул хлорофилла(хф) и каротиноидов на молекулу-ловушку с помощью резонансного переноса); 2) фотосистема 1 (в качестве реакционного центра входит димер пигмента хф А с l=700 нм.-Р700 , вокруг него располагаются молекулы хф А с l=675-695 нм. (a675-695) и еще содержится молекула b-каротина. Первичный акцептор ФС1- молекула хф А с l=695 нм., вторичный акцептор- Fe-S-белки А2 и АВ.В ходе работы ФС1 под действием кванта света происходит восстановление Fe-S-белка – ферредоксина(ФД), при этом окисляется Сu-содержащий белок-пластоцианин(ПЦ), эволюционно более древний процесс фотосинтеза, когда в атмосфере не было О2, сейчас характерна для примитивных высших растений и фотосинтезирующих бактерий); 3) фотосистема 2 (ее белковый комплекс включает в себя реакционный центр с молекулой хф А с l=680 нм..В состав реакц. центра входит мол-ла хф А с l=670-683 нм.(a670-683) и молекула b-каротина. Первичн. акцепторы ФС2- предшественник молекулы хф- феофитин (ФФ), вторичный акцепторы электронов- Fe-S-белки- пластохиноны QA и QB. В ходе работы ФС2 происходит восстановление пластохинона PQ,сопряженное с присоединением протонов из окр. среды и окисление воды с выделением О2 и Н+. Н+ принимает белоксодержащая S-система, а переносчиком образующихся электронов является белковая Z-система. Более прогрессивная система, возникла с обогащением атмосферы О2); 4)цитохромный комплекс (ЦХК); 5) АТФ-ный комплекс. Связующее звено между ФС1 и ФС2- фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс (cyt b6 и cyt bf) и пластоцианин. Фотосистемы могут работать как отдельно так и совместно, поэтому различают 2 транспорта электронов: циклический и нециклический.
Р*700 Р*680
↑ А1 ФФ H+ из окр. среды
↑2е А2 QA ↓
↑ АВ QB PQ
Р700
ФС1 ФД PQH
↑ НАДР ↓
квант света cyt b6
cyt bf
Р680 Z
ФС2
Н2О→2Н++1/2О2+2е
Циклический транспорт электронов (работает только ФС1, встречается у водорослей и простейших)- путь поэтапного переноса электронов от ФДк Р700через ряд промежуточных переносчиков. При освещении ФС1 электроны переходят от Р700 на более высокий энергетический уровень, затем эти электроны через ряд переносчиков(А1, А2, АВ) попадают на ФД, далее они не идут на восстановление НАДН+, а вновь направляются по запасному пути обратно к Р700 через ряд переносчиков и т.о. заполняют электронные дыры Р700. Разложения воды нет, синтезируется АТФ, О2 не выделяется.
Нециклический транспорт электронов (работают одновременно 2 ФС) Активированные электроны, отданные Р700, переносятся на ФД, в этой точке они отклоняются от ЦТЭ и идут на на образование НАДРН. Одновременно молекула хф Р680 также переходит в возбужденное состояние и отдает свои электроны, кот. далее через пластохиноны, цитохромы и пластоцианин попадают на Р700 и заполняют ее электронные дырки. Теперь чтобы заполнить электронные дыры в молекуле Р680 входящие в ФС2 электроны, образовавшиеся в ходе окисления воды, с помощью S- и Z-систем попадают на Р680 и заполняют ее дыры. Т.о. работают сразу 2 ФС, образуется 1 молекула АТФ и происходит выделение О2. Это энергетически более выгодная система- обогащает атмосферу кислородом.
Фотолиз воды ( реакция Хилла).
Общее уравнение: 4Н2О → 4Н+ (идут на синтез АТФ) + 4ОН-
4ОН- → 2Н2О (метаболическая вода, остается в растениях) + 4е (идут на ЦТЭ) + О2 (выделяется в окр. среду)
Суммарное уравнение: 2Н2О → 4Н+ + 4е + О2
Фотофосфорилирование- процесс синтеза АТФ, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации. Теория, объясняющая этот процесс, - хемиосмотическая теория Питера Митчелла, кот. впервые выяснил, что электрон-транспортная цепь распадается в тилакоидной мембране хлоропласта
Вставить рисунок
Градиент рН, кот. создается между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны, представляет собой потенциальный источник энергии, необходимый для синтеза АТФ. Градиент рН создается за счет восстановления до и за счет окисления воды. При этом внутри тилакоидной мембраны находятся 4Н+, создающие φ. Для того чтобы создать внутренний гомеостаз в тилакоиде, протоны должны выкачиваться наружу- этот процесс осуществляется с помощью белка фактор сопряжения ФС1, или АТФ-синтетазы. На каждые 2 переданные по цепи электрона внутри тилакоида накапливается ~ 4Н+, а на каждые 3Н+, которые возвращаются обратно наружу, 1 молекула АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Различают 3 типа:
1) С3- путь (цикл Кальвина)
2) С4- путь (цикл Хэтча-Слэка)
3) САМ-метаболизм
С3- путь- цикл Кальвина: первичный акцептор СО2- рибоза-1,5-дифосфат (РДФ) С5 + СО2 → С6→ 2С3 - трифосфоглицериновая кислота (ФГК)
Чтобы синтезировать 1 молекулу С6Н12О6 необходимо, чтобы цикл прошел 3 раза – в этом случае фиксируется 3 молекулы СО2. В ходе цикла из образовавшихся т.о. 6 молекул ФГА 1 молекула идет на синтез углеводов, а 5 – на восстановление первичного акцептора СО2 – РДФ. Цикл включает три этапа: 1) карбоксилирование (фиксация СО2); 2)восстановление фиксированного СО2; 3)регенерация РДФ.
3СО2 2АТФ,2НАДН
→ 2ФГК → 2ФГА→ 1 мол ФГА идет на синтез углеводов
РДФ остальные
↑АТФ→АДФ+Рi
Пентозо-Р(С5) ← Гексозо-Р(С6)
С4- путь – цикл Хэтча-Слэка: первичный акцептор СО2- фосфоенолпируват (ФЕП). Это соединение взаимодействует с СО2 и образуется ЩУК.
НАДРН АТФ→АДФ→АМФ
ФЕП+СО2→ЩУК→малат→ПВК ФЕП
в клетках мезофилла СО2 в кл. мезофилла
в кл. обкладки
Декарбрксилирование
в С3 путь
Характерен для растений: сахарный тростник, сорго, кукуруза, просо, злостных сорняков. При неблагоприятных условиях у них устьица могут быть закрыты, они более экономичны в употреблении воды по сравнению С3 – растениями.
САМ-метаболизм: для таких растений (растут в засушливых местах) характерны все реакции С4- пути. Отличие заключается в том, что процесс фиксации СО2 разграничен во времени, а не в пространстве, как у С4-растений (т.к. у них нет мезофилла и обкладки): ночью происходит фиксация СО2, в утренние и дневные часы – 2-ой этап.
22. Предпосылки механизмы эволюции. Предпосылки эволюции: наследственность(передача ген. стр-р от поколения к поколению) и изменчивость(спос-ть орг-ма изм-ся в изм-ся усл-х среды, возн-е разнородности). Факторы: влияние внешн. Среды, неабсолютная стаб-ть мол-л, обр-х гены-возн-е мутаций. Любой признак орг-ма есть видимый рез-т реализации наслед. Программы р-я в данных усл-х. Признаки сами по себе ненасл-ны, они зависят 1) от генет. особ-ей орг-ма, 2) от внешн. усл. Среды. Насл-ые изм-ия-мутации генные; хромосомные; геномные; цитоплазматические. Мутациями затрагиваются любые признаки орг-ов: морфологические, б\х, этологические. Кроме того, мутации влияют на важн-ие биол-ие св-ва орг-ов: общ. жизнеспос-ть к разм-ию, плодовитость, скорость роста орг-ов. Мутации рассм-ся в эволюции как ЭЭМ.
Явления насл-ти и изм-ти-противоположные, но они т\о вместе имеют смысл.
ЭЭЕ-популяция, т.к. все изменения, преобразования в микроэволюции происх-т именно в группе особей –популяциях. Популяции-совок-ть опред-го вида, в теч-е длит-го времени насел-х опред-ое пространство в\и кот. осущ. Та или иная степень панмиксии (своб-ое срещ-ие) и кот. отделена от соседних, таких же сов-ей особ-ей, той или иной степенью давления изоляции.
Эвол-но-экол-ие хар-ки поп-ии:
1. попул. ареал (изм-ся в зав-ти от яисл-ти и степени подвижности орг-ов, т.е. от радиуса индив-ой акт-ти); 2. числ-ть поп-ии(от един-х до тыс-х); 3. динамика поп-ий(поп-ия всегда развив-ся); 4. возрастной состав (в состав поп-ии им-ся разн. возрастные группы); 5. половой состав(есть жен. и муж., б и так, что в опред. период преобл-т жен.).
Эвол-но-генет-ие хар-ки поп-ии:
1. частота генов, генотипов, фенотипов(для прир-х поп-ий формула Хайди-Вайнберга не применима); 2. гетерогенность(ген. разнородность)- каждая поп-ия прир. насыщена мутациями; 3. полиморфизм в\популяционный-в\и поп-ии есть особи отл-ся по фен-му признаку; 4. ген-ое единство(у поп-ии единый генофонд и он поддерживается за счет панмиксии).
Основ-е факторы эвол-ии: мутац-ый процесс; попул. волны; изоляция; Е.О. Направл-им фактором явл-ся ест-ый отбор, а ост-ые ненапр-го действия.
Мутац-ый процее -процесс возн-ия мутаций. Оказ-т на поп-ию и колич. и качест-ое возд-ие. Рез-т действия фактора-возн-ие мутаций, т.е. материала. Мех-м действия:1) напр-ое возд-ие факторов мутагенов(радиация, УФ); 2) возн-ие спонт-х мутаций(за счет изм-ия энерг-го уровня ее в атомах мол-л ДНК). Знач-е: поддерж-ся повыш-ая степень гетер-ти; возн-т резерв насл-ой изм-ти в поп-ии; это фактор-поставщик эле-го эвол-го мат-ла. Попул-ые волны – изм-ие числ-ти. Мех-и: типы волн жизни: перид-ие колеб-ия числ-ти(повторение); непериод-ие-связано с р-ем хищников, с кормовой базой, с полож-м в цепях питания; резкое повыш-е числ-ти в новых районах, где нет врагов; резкие непериод-ие колеб-я числ-ти (прир-ые катастрофы).
Знач-ие: случайное колебание конц-ии разных ген-ов и мут-ий в поп-ях; фактор-поставщик ЭЭМ; изм-ие числ-ти особей в поп-х м\т превратиться в ЭЭЯ(это длит-ое, необратимое напрвленное изм-ие поп-го генофонда).
Изоляция –воз-ие любых барьеров, которые ограничивают панмиксию. Мех-м: 2 группы изоляции:1) простр-ая (проявл-ся в виде барьеров-горы, реки или расстояние); 2) биологическая- докопуляционная (недопускает скрещ-ия проял-ся в виде: биотопической изол.; этологическая; морфофизиолг-ая и послекопуляц-ая –проял-ся в форме собственно ген-ой изол-ии (гибридизация).
Знач-е: усил-ся генотип-ие различия между группами особей внутри поп-ий; разделенные группы орг-ов попадают под разное давление отбора.