TОтряд Ichthyostegalia. Ихтиостегалии

Промежуточные формы (рис. 8.24, 8.25), сочетавшие в себе признаки рыб и амфибий (по А.О. Иванову, Г.О. Черепанову). Тяжеловесные животные имели крупную голову, коренастые конечности, умеренно длинное туловище и плавникообразный хвост (рис.). Длина тела до 1 м. Дыхание с помощью жабр. Пресноводные, вели преимущественно водный образ жизни. Конечности осуществляли функции как ползания по дну, так и плавания.

	Рис. 8.24 Ископаемая кистеперая рыба рипидистия
	Рис. 8.25 Ихтиостега

Логично было бы предположить, что ихтиостеги, не просто промежуточная форма между рыбами и настоящими амфибиями, а своеобразная «праамфия» - предок афибий. Однако своеобразное строение черепа ихтиостег (утрата межвисочной кости, наличие непарной заднетеменной кости) позволяет большинству специалистов рассматривать ихтиостег как одну из побочных линий в становлении первых четвероногих (А.О. Иванов, Г.О. Черепанов).

Поздний девон – поздний карбон.

Примитивные четвероногие – класс Земноводные или Амфибии (Amphibia)

"Амфибиос", в переводе с греческого, — "живущий двоякой жизнью". Амфибии (или земноводные) — это животные, приспособленные к жизни и в водной среде, и на суше. Особенности строения амфибий приведены в таблице III. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров. Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи. Тесная зависимость с водой прослеживается в процессе размножения амфибий. Икра животных (анамниотическое яйцо) откладывается в воде (рис. 8.26).

Рис. 8.26 Икра травяной лягушки

Дальнейшее развитие, вылупившихся из икры личинок, тоже связано с водой и идет с метаморфозом (превращением). На начальных стадиях развития личинки амфибий морфологически очень близки к рыбам (рис. 8.27): наличие плавников, жабр, двухкамерного сердца. Во взрослом состоянии плавники головастиков преобразуются в тетраподные конечности, часто развиваются легкие и сердце становится трехкамерным.

В систематике земноводных учитывают строение черепа, конечностей и позвонков. Вопросы систематики амфибий до настоящего времени остаются крайне спорными.

Рис. 8.27 Головастики лягушки

В ископаемом состоянии от амфибий остаются преимущественно фрагменты скелета, зубы (рис. 8.28).

	Рис. 8.28 Lanthanosuchus описанный И.А. Ефремовым из местонахождений в пермских отложениях в с. Ишеево
	Рис. 8.29 Lanthanosuchus Реконструкция.

Самую многочисленную группу современных земноводных составляют бесхвостые амфибии. Сюда относятся лягушки, жабы, квакши, жерлянки, чесночницы и др. — всего более 5000 видов.

Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, лапы хорошо развиты, причём задние в два-три раза больше передних и служат для передвижения прыжками.

Другой группой современных амфибий можно считать хвостатых. Сюда входят около 500 видов: саламандры, тритоны и др. Главными отличительными чертами всех хвостатых амфибий являются удлинённое туловище, переходящее в хорошо развитый хвост, лапы — обычно слабые и короткие. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки.

И, наконец, третья группа — безногие, или червяги. Сюда относят амфибий, напоминающих земляных червей. У них нет ни хвоста, ни лап. Это — наиболее примитивные по строению формы амфибии.

Земноводные существуют с позднего девона – поныне. Расцвет – в карбоне – перми, юре и в настоящее время. Используются для расчленения континентальных отложений карбона, перми и триаса.

Таблица III

Особенности амфибий

	Признак
Унаследованный от рыб	Жабры	На ранней стадии, иногда в течение всей жизни
Есть примитивные органы чувств	Сенсорные каналы, теменной глаз
Зародышевые оболочки	Нет
Размножение	Икрой
Характер зубов	Конические
Новый	Количество конечностей	4 и связь с ними плечевого и тазового пояса
Дифференциация позвоночного столба	4 (а не 2) отдела
Срастание верхней челюсти с черепом
1-2 мыщелка (сочленовых отростка затылочной кости, служащих для сочленения головы с первым позвонком. У рыб сочленение черепа с позвоночником не отличается от сочленения позвонков между собой или же наблюдается срастание головы с передними позвонками.

ВЫСШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

Высшие позвоночные (амниоты) – группа первично наземных животных, включая пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В отличие от анамний у большинства форма весь жизненный цикл происходит на суше. Эти обусловлены все главные отличия высших позвоночных:

1. Формирование яйца, обладающего защитной (скорлуповой) и питательной (белковой и желтком) оболочками и обеспечивающего автономное развитие зародыша.

2. Развитие защитных кожных покровов, в результате чего наружные слои кожи сильно ороговевают и становятся плохо проницаемыми для воды и газов.

3. Таким образом, функция газообмена перекладывается полностью на легкие, функции выделения – на почки, строение которых, вследствие этого, значительно усложняется.

4. Формирование, развитие и расширение грудной клетки (совокупности грудных позвонков, грудных рёбер и грудины), дающей прочную опору для плечевого пояса и позволяющей использовать межрёберную мускулатуру при дыхательных движениях.

5. В результате этого освобождение ротовой полости от функций насоса.

Конкретные родственные связи высших позвоночных до конца не ясны. По-видимому, они возникли в раннем карбоне от одной или нескольких ветвей амфибий. Из-за неясности филогенеза в настоящее время существуют различные классификации амниот. В настоящем пособии принята классификация, приведенная в учебнике И.А. Михайловой, О.Б. Бондаренко (2006). В основу классификации положены особенности строения черепа.

У позвоночных развиты следующие типы черепа:

1. Анапсидный - в котором покровные кости образуют сплошной щит с отверстиями лишь для ноздрей и глаз. Характерен для костных рыб, древних земноводных и наиболее примитивных пресмыкающихся. В процессе эволюции у типичных наземных позвоночных в крыше черепа в височной области (позади глазниц) образуются височные окна, разделённые скуловыми дугами, или височными дугами (рис. 8.30). В результате увеличивается место для челюстной мускулатуры.

Рис. 8.30. Схема височных дуг пресмыкающихся: А — анапсидный череп: Б — диапсидный череп; В — парапсидный череп; Г — синапсидный череп; згл — заглазничная кость; ск — скуловая; т — теменная; ч — чешуйчатая; кс — квадратноскуловая; к — квадратная.

2. Синапсидный – характеризуется наличием с каждой стороны черепа одной височной впадины (рис. 8.30), расположенной ниже заглазничной кости. Височные впадины служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло амниотам более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами, череп которых не имел височных впадин — кусать свою добычу. Кроме того, за счет перекомбинации различных косточек произошло и усложнение слухового аппарата.

3. Диапсидный - череп имеет две височные впадины (рис. 8.30), расположенные выше и ниже заглазничной кости.

4. Парапсидный - наиболее высокое положение височного окна (рис. 8.30), под которым располагаются надвисочная и заднелобная кости, а уже ниже них находятся чешуйчатая и заднеглазничная.