Тип hemichordata Полухордовые

Одиночные и колониальные организмы, у которых над передним концом пищеварительного тракта в районе глотки имеется образование, получившее название нотохорд, сходный с хордой позвоночных животных. В биостратиграфиеском отношении наиболее важным из полухордовых является класс Граптолитины.

КЛАСС GRAPTOLITHINA ГРАПТОЛИТИНЫ

Вымершие колониальные организмы, имевшие прочный склеропротеиновый скелет (полимеры белка). Элементы строения скелета: рабдосома – наружный скелет целой граптолитовой колонии; т ека – отдельная ячейка трубковидной или чашевидной формы; с икула – начальная камера колонии, из которой развивались теки; н ема – полая трубка, проходящая через всю колонию.

Скелет колонии (рабдосома) сплошной, в редких случаях он образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас. Они прикреплялись ко дну или парили в толще воды. Колония состоит из прямых или изогнутых ветвей, отдельных или соединенных перемычками (Рис. 7.7). Вдоль ветвей располагаются теки (ячейки), в которых помещались мягкие тела индивидуумов – зооиды. Некоторые планктонные колонии Граптолитин имели воздушные плавательные пузыри – плевматофоры. В ископаемом состоянии зооиды не сохранились и о строении мягкого тела граптолитов ничего не известно. Размеры каждой особи не превышали первых миллиметров.

Остатки граптолитин наиболее часто встречаются в черносланцевых формациях и значительно реже – в песчаных и карбонатных отложениях. В большинстве случаев граптолитины сохраняются в виде сплюснутых рабдосом или отпечатков.

	Рис.122 Строение начальной части рабдосомы, си – сикула, т - тека
Рис. 7.7 Реконструкция образа жизни представителей класса граптолитин: а, б – бентосные формы стереостолонат; в, г - нектонные формы граптолоидей; д – остатки планктонных и бентосных колоний

Граптолитины – архистратиграфическая группа фауны для биостратиграфии нижнего палеозоя - по ним выделяются граптолитовые зоны. В классе граптолитин выделяются два подкласса – Стереостолонаты и собственно Граптолиты

ПОДКЛАСС STEREOSTOLONATA. СТЕРЕОСТОЛОНАТЫ.

Подкласс объединяет граптолитин, имеющих сетчатые и древовидные колонии с многочисленными дихотомически ветвящимися ветвями, соединенными короткими поперечными перемычками, либо соединяющимися за счет соприкосновения веток. Животные могли вести планктонный, бентосный или псевдопланктонный образ жизни. Скелет рабдосомы стереостолонат несет теки трех типов, предназначенные отдельно для мужских, женских и почкующихся зооидов. Стереостолонаты известны со среднего кембрия по карбон.

В этом подклассе наиболее важен отряд Dendrida (Рис.7.8). Его представители имеют прямую многоветвящуюся рабдосому конусообразной формы, состоящую из ветвей, соединенных перемычками. Прикрепление к субстрату или плавающим предметам осуществлялось с помощью пластинки или специальных (корневидных) отростков. Представители отряда существовали со среднего кембрия по ранний карбон. Широко распространенный род дендридит Dictyonema (поздний кембрий – ранний карбон) дал название «диктионемовые сланцы» для содержащей его толщи темноцветных глинистых сланцев. Однако, в настоящее время после пересмотра классификации дентрид многие виды этого рода, в т.ч. Dictyonema flabelliforme относятся к роду Rhabdinopora Eichwald.

Рис.7.8 Подкласс Stereostolonata: род Dictyonema, сетчатая колония, п - перемычки

ПОДКЛАСС GRAPTOLOIDEA. ГРАПТОЛОИДЕИ Рис.7.9, 7.10

Колонии (рабдосомы) граптолоидей образованы одной или несколькими прямыми, изогнутыми или спиральнозавитыми ветвями, несущими один, два или четыре ряда тек, срастающими друг с другом разными способами.

Теки в пределах колонии мономорфные, устья сикул и тек направлены в одну или противоположные стороны. Форма тек цилиндрическая, призматическая, крючковидная, с выростом на устье и т.п. Размножение – половое и бесполое (почкование).

Рис.7.9 Прямые рабдосомы граптолоидей: а, б – колония из четырех сросшихся двурядных ветвей, а – сбоку, б – сверху; в,г,д – колонии двуветвистые однорядные; е, ж – одноветвистые двурядные, ж – имеет сетчатые теки; з, и - одноветвистые однорядные, и – имеет крючковидные теки. СИ - сикула	Рис.7.10 Изогнутые и спирально-завитые однорядные рабдосомы граптолоидей: а – изогнутая, б, – спиральная, д – спирально-завитая, г – спиральная с дополнительными выростами

Граптолоидеи относятся к морскому планктону.

Представители подкласса появились в ордовике и вымерли в раннем девоне. Двухрядные и четырехрядные рабдосомы характерны для ордовика (рис.7.9 а,б,в,г,д), а однорядные – для силура и раннего девона (рис.7.9 ж,з,и; рис.7.10).