Рефлексы отличаются большим многообразием.
Как уже отмечалось, в зависимости от числа синапсовв центральной части рефлекторной дуги (рефлекторном центре), различают моно- и полисинаптические рефлексы.
Наиболее простые - моносинаптические рефлексы, обеспечиваемые двухнейронной рефлекторной дугой, образованной чувствительным и двигательным нейронами (Рис.1Б). В организме человека таких рефлексов немного и большинство из них - это рефлексы растяжения, вызываемые растяжением мышцы.
Рецепторная и эффекторная части рефлекторных дуг этих рефлексов находятся в мышце, поэтому этот рефлекс называют собственным рефлексом мышцы (миотатическим рефлексом). Рецепторы растяжения, расположены на так называемых внутриверетенных (интрафузальных) мышечных волокнах, на их средних, лишенных сократимости, но легко растяжимых частях. Эти же интрафузальные мышечные волокна на своих концах имеют моторную иннервацию из малых гамма - мотонейронов. Импульсы гамма-мотонейронов могут возбуждать и таким образом приводить в сокращенное состояние полярные зоны интрафузальных мышечных волокон, срединная (рецепторная) часть волокна при этом растягивается, что в свою очередь вызывает моносинаптический рефлекс растяжения. Таким образом, порог возникновения коленного рефлекса и его сила могут регулироваться влияниями из ЦНС через гамма-мотонейроны.
Наиболее известным примером моносинаптического рефлекса растяжения является пателлярный (коленный) рефлекс, когда четырехглавую мышцу подвергают короткому растяжению в результате легкого постукивания по сухожилию ниже коленной чашечки. Следует иметь в виду, что выражение «сухожильный рефлекс» вводит в заблуждение, так как и в коленном и в других «сухожильных» рефлексах, реализуется моносинаптический рефлекс растяжения мышцы.
Отметим клинически важные примеры таких рефлекторных тестов: растяжение (путем постукивания по подбородку) мышцы, которая вызывает закрывание рта (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мышцы путем постукивания по ее сухожилию около локтя или удара по лучевой кости; растяжение трехглавой мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию чуть выше локтевого отростка; растяжение трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахиллова сухожилия) и др.
Моносинаптические рефлексы растяжения, вызываемые постукиванием по сухожилию, получили в клинике название Т-рефлексов.
Последовательное тестирование рефлексов растяжения имеет особое значение в связи с тем, что, их рефлекторные дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, и нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком уровне спинного мозга локализуется патологический процесс. Причем, клиническим показателем является не столько сила рефлекса, сколько наличие разницы между рефлексами с правой и с левой сторон, или аномалии некоторых рефлексов, выявляемые при их сравнении с общим рефлекторным поведением. Таким образом, регистрация Т-рефлексов служит простым тестом сохранности двигательных рефлексов, который в случае необходимости может дополняться другими диагностическими исследованиями.
Физиологическое значение таких рефлексов состоит в рефлекторном поддержании мышечной длины, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Наиболее наглядно это можно видеть на примере коленного рефлекса, где под тяжестью тела, стремящейся согнуть колено, сокращение мышцы как бы разгружает рецептор растяжения, что снижает рефлекс. Но даже небольшое ослабление мышцы сразу же усиливает нагрузку на рецептор и возвращает необходимую силу рефлекса. Подобные отношения в естественных условиях довольно часты.
Интересно, что если коленный и другие Т-рефлексы нижних конечностей оказываются ослабленными, то их можно усилить, попросив человека сцепить пальцы рук перед грудью в замок и пытаться тянуть руки в разные стороны или нажимать на руку другого человека (прием Ендрассика). Развиваемое при этом усилие вызывает облегченную активацию мотонейронов спинного мозга. Так маленькие дети, учась ходить, повышают устойчивость, очень крепко держась (благодаря врожденному хватательному рефлексу) за руку или палец мамы. Ослабление хватки приводит к ослаблению рефлекса, колени подгибаются, и ребенок практически вертикально опускается на ягодицы.
"Укороченным" вариантом коленного рефлекса (и других рефлексов растяжения) является так называемый Н-рефлекс мышцы (аш-рефлекс), возникающий при пороговом одиночном электрическом раздражении ее проприоцептивных афферентных волокон, при этом исключается собственно рецепторное звено. Изучение таких рефлексов имеет значение только в лабораторной и неврологической практике.
Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называют полисинаптическими. Это все остальные рефлексы (кроме моносинаптических), в их осуществлении участвует несколько (больше двух) последовательно включенных нейронов ЦНС.
Полисинаптические рефлексы очень многообразны, но классификация их на группы и типы, которая необходима здесь с дидактической точки зрения, не должна мешать пониманию того факта, что существует множество промежуточных форм, и что каждая признанная категория рефлексов является в том или ином отношении условной. Другой аспект, который легко упустить из виду, рассматривая отдельные рефлексы, независимо друг от друга, состоит в том, что большинство мотонейронов и вставочных нейронов входит в очень многие рефлекторные дуги. Так, двигательный аксон мышц глотки участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чихания и дыхания, т.е. образует общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг.
Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д. Наиболее просто полисинаптические рефлексы классифицируются по элементам рефлекторной дуги.
По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т.д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).
По эффекторам различают рефлексы двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.
По локализации и характеру центрального звена различают рефлексы спинного мозга (спиномозговые) и рефлексы головного мозга (черепномозговые), среди которых, в свою очередь, можно выделить рефлексы продолговатого мозга, среднего мозга и др. (бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции).
В зависимости от отдела нервной системы реализующей ответ то есть, отдела в котором расположен эфферентный нейрон, выделяют соматические и вегетативные рефлексы. Соматическая нервная система регулирует перемещение в пространстве (локомоцию), её эффекторами всегда являются скелетные мышцы. Вегетативная нервная система регулирует процессы жизнедеятельности, её эффекторы – гладкая мускулатура внутренних органов и железы.
По локализации рефлекторной дуги различают центральные рефлексы (дуга которых проходит через ЦНС) и периферические рефлексы, дуга которых замыкается вне ЦНС. Последними, могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраорганные и экстраорганные (в последнем случае рефлекс осуществляется с участием нейронов экстраорганных ганглиев). Выделяют также межорганные рефлексы, которые могут быть и периферическими и центральными. Например, механическое раздражение желудка может затормозить сердечную деятельность.
Особым случаем периферических рефлексов являются, так называемые аксон - рефлексы. Аксон – рефлекс – общее название рефлексов осуществляющихся по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон – рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов, возбуждение идет афферентно по одной ветви аксона, затем передается на другую ветвь и эфферентно распространяется к эффекторному органу. С помощью аксон – рефлексов может происходить регуляция внутренних органов и сосудов в определенной степени независимо от ЦНС,
По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные), исследовательские, Примером исследовательского рефлекса является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») — поворот головы, глаз, туловища в сторону внезапно появившегося раздражителя. Ориентировочные рефлексы лежат в основе процесса научения.
Изучение роли нервной системы в организации поведения, привело к еще одному подходу в классификации рефлексов.
Все рассмотренные выше рефлексы наблюдаются примерно в одинаковой форме у всех особей данного вида и не требуют специальных условий для проявления. Такие стереотипные реакции в значительной степени предопределены структурной организацией нервной системы, и, прежде всего, организацией рефлекторных дуг, которые находятся в филогенетически древних отделах центральной нервной системы - спинном мозгу и стволе мозга, даже если рефлексы являются очень сложными. Такие рефлексы передаются по наследству и проявляются сразу после рождения или по мере созревания нервных структур, через которые они реализуются, поэтому они получили название врожденных. А поскольку для их проявления не требуется специальных условий (кроме действия раздражителя), то их называют безусловными.
Однако постепенно стало ясно, что организм с высокоорганизованной нервной системой, способен обучаться рефлекторным реакциям, что помогает ему лучше и с меньшими усилиями отвечать на постоянно меняющиеся условия внешней среды. Такие рефлексы назвали приобретенными. Рефлекторные дуги таких приобретенных рефлексов (которые могут снова забываться) обычно находятся на высших (корковых) уровнях центральной нервной системы. Хорошо знакомыми примерами приобретенных рефлексов, которые подвергались тщательному экспериментальному изучению, являются условные рефлексы, а также изменения поведения, вызываемые оперантными условными рефлексами.
Механизмы возникновения уловных рефлексов и их роль в организации поведения является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.
С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего соответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значения, уровня интегративной деятельности организм а выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных реакций (А. Б. Коган):
Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечнополосатой мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.
Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей активации широкого класса экстеро-, ицтеро- и проприорецепторов, а формирует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.
В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций этого типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществляющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистов и антагонистов. Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.
Интегративные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.
Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.
Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза. Нервный субстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерархическую систему соподчиненных центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничивающей сферу функционирования обратной связи от последующего этапа к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.
Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условно-рефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условно-рефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора больших полушарий. Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации условно-рефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условно-рефлекторных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных и человека. Условно-рефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.
Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).
