Рефлекторная теория и принципы рефлекторной деятельности. Рефлекс

 

Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Он отражает основной принцип взаимосвязи организма и внешней среды, связывая их в единую систему, а представления о рефлекторной дуге объясняют механизм этой взаимосвязи. Основные положениярефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяжении примерно двух с половиной веков.

Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа:

· принцип детерминизма (причинности) - согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул. Принцип детерминизма устанавливает полную обусловленность материальными причинами всех явлений в организме, в том числе и высшей нервной деятельности. Изучение функций коры головного мозга позволило Павлову настолько точно познать законы, управляющие условно-рефлекторной деятельностью, что стало возможно в значительной степени управлять этой деятельностью у животных (собак) и заранее предсказывать, какие изменения произойдут при тех или иных условиях.

· принцип структурности - устанавливает, что все нервные процессы являются результатом деятельности определенных структурных образований - нервных клеток, и зависят от свойств этих клеток. Однако, если до Павлова свойства различных клеток и клеточных групп центральной нервной системы рассматривались как постоянные, то Иван Петрович в учении об условных рефлексах показал, что свойства этих клеток изменяются в процессе развития. Локализация функций в коре головного мозга не должна, поэтому трактоваться только как распределение в пространстве клеток с различными свойствами. Кроме того, он предусматривает, что рефлекторная реакция возможна только в том случае, если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии. В такой формулировке он известен как принцип целостности.

· наконец принцип анализа и синтеза устанавливает, что каждая ответная реакция всегда адекватна качествам и природе воздействующего раздражителя. Согласно этого принципа в процессе рефлекторной деятельности происходит, с одной стороны, дробление окружающей природы на огромную массу отдельно воспринимаемых явлений, а с другой - превращение одновременно или последовательно действующих раздражителей (различного характера) в комплексные. Грубый анализ может быть осуществлен уже низшими отделами нервной системы, так как раздражения разных рецепторов, каждая группа которых воспринимает определенные воздействия среды, вызывает лишь определенные безусловные рефлексы. Однако высший анализ, благодаря которому возможно существование животного организма в постоянно изменяющейся среде, осуществляется корой головного мозга и основан на способности образовывать условные рефлексы, а также, на способности к дифференцировке раздражителей.

 

Рефлекс - ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы, в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой. Следует отметить, что рефлекторная дуга является функциональным, а не структурным образованием и не отражает строение нервной системы, а объясняет принцип ее работы. Поэтому в последнее время используется термин концептуальная рефлекторная дуга.

Существуют простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый — чувствительный и второй — двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще вставочные нейроны. (Рис. 1).

 

Рис. 1. Распространение нерв-ных импульсов по рефлекторной дуге (А – полисинаптической, Б – моносинаптической).

 

1 – рецептор;

2 – афферентный

(чувствительный) нейрон;

3 – вставочный нейрон;

4 – эфферентный

(двигательный) нейрон;

5 – эффектор;

6 – нервные волокна тонкого и

клиновидного пучков;

7 – волокна корково-спинно-

мозгового пути.

 

 

А Б

Классическая рефлекторная дуга состоит из пяти компонентов: 1) рецептора; 2) афферентного нервного пути; 3) рефлекторного центра; 4) эфферентного нервного пути; 5) эффектора (рабочего органа)

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение, в котором энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Рецептор может быть образован нервным окончанием чувствительного нейрона, который сам генерирует нервный импульс (первичночувствующие рецепторы) или представлен самостоятельной клеткой, которая деполяризуется с выделением медиатора действующего на синапсы чувствительного нейрона (вторичночувствующие рецепторы).

Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Определенные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в центрах нервной системы. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых обусловливает строго определенные рефлексы, получили название рефлексогенных зон или рецептивных полей.

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Афферентные нейроны (воспринимающие, чувствительные или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование - рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Рефлекторный центр (нервный центр) состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. В качестве элементарного рефлекторного центра может рассматриваться вставочный нейрон.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные или промежуточные) - это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры).

Напомним, возможен вариант рефлекторной дуги и без вставочного нейрона, когда возбуждение с чувствительного нейрона передается непосредственно на эффекторный. Такая рефлекторная дуга называется двухнейронной или моносинаптической (Рис. 1 Б). Свойства таких рефлексов рассматриваются ниже.

Кроме того, описаны и местные рефлексы, замыкающиеся в периферических вегетативных ганглиях, т.е. не имеющие центрально звена. Именно они во многом восстанавливают и обеспечивают функции децентрализованных или пересаженных внутренних органов.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эфферентные нейроны (исполнительные или центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из центральной нервной системы к рабочим органам. Отростки этих нейронов образуют нисходящие пути спинного мозга.

Конечным путем эфферентных влияний являются расположенные в передних рогах спинного мозга тела двигательных нейронов или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам.

В боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток - аксон.

Эффектор исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. В самом простом случае это возбуждение которое поступает от проприоцепторов сокращающейся мышцы к вставочному нейрону этой рефлекторной дуги и представляет собой информацию о выполненном действии.

Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, и к классической рефлекторной дуге добавляется еще один элемент (Рис.2):

 

 

. Рис.2. Рефлекторное «кольцо»

 

 

В организации рефлекторного ответа важную роль может играть гуморальный механизм. Поступая из желез, являющихся эффекторами, в кровь, физиологически активные вещества (прежде всею медиаторы и гормоны) составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги. Они передают в спинной и головной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ЦНС в эффекторные органы. Классическая рефлекторная дуга, таким образом, усложняется, превращаясь в многозвенное кольцо, в котором нервное звено сменяется гуморальным, а гуморальное нервным. Принимая во внимание важное значение гистогематических, а также и гематоэнцефалических барьеров, можно говорить о едином рефлекторном нейрогуморально - гормонально - барьерном механизме регуляции в организме