Общая анестезия умемьшает VO2 и VCO2 приблизительно на 15 %. Помимо того, образование углекислого газа и поглощение кислорода дополнительно снижаются за счет гипотермии (гл. 21). В наибольшей степени уменьшается потребление кислорода в головном мозге и сердце.
Функциональная анатомия системы дыхания
ГРУДНАЯ КЛЕТКА И ДЫХАТЕЛЬНАЯ МУСКУЛАТУРА
Грудная клетка содержит два легких, каждое из которых заключено в собственную плевру. Верхняя часть грудной полости невелика по размерам, в ней располагаются трахея, пищевод и к-ровеносные сосуды. Основание грудной полости образовано диафрагмой — главной дыхательной мышцей. При сокращении диафрагмы ее купол опускается на 1,5-7 см и содержимое грудной клетки (легкие) растягивается. Движения диафрагмы обычно обеспечивают 75 % изменения объема грудной полости. Вспомогательная дыхательная мускулатура также увеличивает объем грудной клетки и способствует растяжению легких, воздействуя на ребра. Первые де-
сять пар ребер соединяются сзади с позвонками и, направляясь вниз и изгибаясь кпереди, прикрепляются к грудине. Движения ребер вверх и наружу приводят к увеличению объема грудной клетки.
В норме диафрагма и, в меньшей степени, наружные межреберные мышцы отвечают за вдох; выдох происходит пассивно. При возрастании дыхательных усилий в акт дыхания вовлекаются также грудино-ключично-сосцевидные, лестничные и грудные мышцы. Грудино-ключично-сосцевидные мышцы помогают поднимать грудную клетку, тогда как лестничные мышцы предотвращают смещение верхних ребер внутрь во время вдоха. Грудные мышцы способствуют увеличению объема грудной клетки, когда руки упираются в неподвижную опору. Выдох в норме осуществляется пассивно в положении лежа на спине, но становится активным в положении стоя, а также при возрастании дыхательных усилий. Выдох облегчают некоторые мышцы живота (прямые, наружные и внутренние косые и поперечная) и внутренние межреберные мышцы. Они помогают движению ребер вниз.
Кроме обычно рассматриваемой дыхательной мускулатуры, для процесса дыхания важны также некоторые мышцы глотки, обеспечивающие проходимость верхних дыхательных путей (гл. 5). Тоническая pi рефлекторная активность подборо-дочно-язычной мышцы при вдохе позволяет удерживать язык на определенном расстоянии от задней стенки глотки. Тоническая активность мышцы, поднимающей нёбную занавеску, мышцы, напрягающей нёбную занавеску, нёбно-гло-точной и нёбно-язычной мышц предотвращает за-падение мягкого нёба, особенно в положении лежа на спине.
ТРАХЕОБРОНХИАЛЬНОЕ ДЕРЕВО
Трахеобронхиальное дерево обеспечивает проведение потока газа в альвеолы. Увлажнение и фильтрация вдыхаемого воздуха осуществляется в верхних дыхательных путях (в носу, во рту и в глотке). Дихотомическое деление (каждый бронх разветвляется на два меньших бронха), начинающееся с трахеи и заканчивающееся в альвеолярных мешочках, включает 23 порядка, или генерации (рис. 22-1). При каждом делении количество дыхательных путей приблизительно удваивается. Каждый альвеолярный мешочек содержит в среднем 17 альвеол. Общее количество альвеол составляет около 300 млн, у взрослого человека они формируют огромную площадь газообмена — 50-100 м2.
При каждом делении элементов трахеоброн-хиального дерева характер эпителия их слизистой оболочки и подлежащих структур постепенно меняется. Эпителий переходит от реснитчатого столбчатого к кубическому и затем к плоскому альвеолярному. Газообмен может осуществляться только через плоский эпителий, который появляется в дыхательных бронхиолах (бронхи 17-19-го порядка), Стенки дыхательных путей постепенно теряют хрящевую основу (в бронхиолах) и гладкую мускулатуру. Утрата хрящевой основы приводит к тому, что с уменьшением диаметра проходимость дыхательных путей становится зависимой от радиального растяжения, обусловленного эластическими структурами окружающих тканей. Вследствие этого диаметр мелких дыхательных путей определяется общим объемом легких.
Реснички столбчатого и кубического эпителия синхронно движутся таким образом, что слизь, вырабатываемая железами дыхательных путей,
Рис. 22-1. Дихотомическое ветвление дыхательных путей. (С разрешения. Из: Weibel E. R. Morphometry of the Human Lung. Springer-Verlag, 1963.)
а также бактерии и частицы, подлежащие удалению, продвигаются вверх по направлению к полости рта.
Альвеолы
Размер альвеол определяется силой тяжести и объемом легких. Средний диаметр альвеолы составляет 0,2 мм. При вертикальном положении тела наиболее крупные альвеолы располагаются в верхушках легких, самые маленькие — у основания. При вдохе разница в объеме альвеол уменьшается.
Каждая альвеола находится в тесном контакте с сетью легочных капилляров. Стенки альвеолы устроены асимметрично (рис. 22-2). В респираторной (тонкой) части стенки альвеолы капиллярный эндотелий и альвеолярный эпителий разделены только их клеточными и базальной мембранами. В нереспираторной (толстой) части стенки альвеолы капиллярный эндотелий отделен от альвеолярного эпителия легочным интерстициаль-ным пространством. Легочное интерстициальное пространство содержит эластин, коллаген и, возможно, нервные волокна. Газообмен происходит в тонкой части альвеолокапиллярной мембраны толщиной < 0,4 мкм. Толстая сторона (1-2 мкм) обеспечивает альвеоле опору.
Дыхательный эпителий содержит по меньшей мере два типа клеток. Пневмоциты I типа — это плоские клетки, образующие между собой так называемые плотные (1 hm) контакты. Плотные контакты предотвращают попадание крупных онкоти-чески активных молекул (например, альбумина) внутрь альвеол. Не столь многочисленные пневмо-циты II типа — это клетки округлой формы, имеющие большое количество цитоплазматических включений (пластинчатые тельца). Пластинчатые тельца содержат сурфактант — вещество, играющее чрезвычайно важную роль в механике дыхания. В отличие от пневмоцитов I типа, пневмоциты II типа способны делиться (при необходимости) с образованием пневмоцитов I типа. Пневмоциты II типа устойчивы к токсическому действию кислорода.
В нижних дыхательных путях имеются также альвеолярные макрофаги, тучные клетки, лимфоциты и клетки APUD-системы, у курящих людей — нейтрофилы.
