Любая совокупность организмов, существующих в определенном объеме пространства, и их связей между собой и окружающей средой определяется как экологическая система, или экосистема. Термин «экосистема» впервые предложил английский эколог А.Тэнсли в 1935 году. Легко видеть, что понятие экосистемы является очень широким и не имеет ранга размерности. Экосистемой можно назвать любой объем пространства, в котором существуют живые организмы (хотя бы один). Ей может быть и капля воды с одной амебой, пруд, лесной массив, пилотируемый космический корабль и вся Биосфера Земли.
В 1944 году русский ученый В.Н.Сукачев предложил более конкретный термин биогеоценоз - это участок земной поверхности (в том числе и водной) с определенной совокупностью живых организмов и вполне однородными условиями среды, достаточно отделенный от других участков, в пределах которого осуществляется более-менее замкнутый процесс круговорота веществ. Примерами биогеоценозов являются пруд, луг, лесной массив, болото и т.д.
Термины «экосистема» и «биогеоценоз» достаточно близки, но не полностью тождественны, поскольку термин «биогеоценоз» является значительно более конкретным, чем «экосистема». Например, капля воды и Биосфера являются экосистемами, но не биогеоценозами.
Совокупность живых организмов, населяющих биогеоценоз, представляет собой биоценоз. Природная среда, в которой существует биоценоз, называется биотоп. Поэтому биогеоценоз = биоценоз + биотоп.
Основные функциональные группы организмов в экологических системах. Все организмы на основании своей функциональной роли в экосистемах подразделяются на три важнейшие группы – продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты, или автотрофные организмы являются основой существования всех экологических систем и Биосферы Земли в целом, поскольку они способны создавать органические вещества из неорганических в процессах фотосинтеза и хемосинтеза. По этому признаку продуценты подразделяются на фото - и хемоавтотрофов.
Консументы и редуценты не способны создавать органические вещества из неорганических, поэтому они используют органические вещества, созданные автотрофными организмами. К ним относятся все животные, грибы, а также те протисты и прокариоты, которые не способны к фотосинтезу или хемосинтезу. К консументам обычно относят достаточно крупных многоклеточных организмов, которые не способны полностью разлагать сложные органические вещества до простых неорганических соединений – Н2О, СО2 и др. К редуцентам относят одноклеточных организмов, которые благодаря своим мелким размерам обладают высокой интенсивностью метаболизма и потому способны усваивать даже мельчайшие органические остатки и разлагать их до простых неорганических соединений – углекислого газа, воды, аммиака и др. Эти соединения могут вновь поступать в экосистемы и вовлекаться в новые круговороты вещества.
Трофическая структура экосистем. Процессы трансформации вещества и энергии в экосистеме происходят преимущественно посредством трофических связей (от греческого трофос – пища), или в результате поедания одних организмов другими. Совокупность трофических связей в экосистеме образует трофические, или пищевые цепи. Совокупность организмов, занимающих одинаковое положение в трофических цепях относительно их начала, называется трофическим уровнем. Обычно каждый организм имеет несколько источников питания, находящихся на разных трофических уровнях, и сам может использоваться как объект питания организмами с различных уровней. Поэтому цепи питания в большинстве экосистем многократно разветвляются и образуют трофические сети. Различают пастбищные, детритные и паразитические пищевые цепи.
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень образуют продуценты - автотрофные организмы – фотосинтетики или хемосинтетики. Последующие трофические уровни образуют гетеротрофные организмы. Второй трофический уровень составляют растительноядные организмы (консументы первого порядка) – животные, гетеротрофные протисты и бактерии. Третий и последующие трофические уровни (консументы второго, третьего и т.д. порядка) образуют хищные организмы – почти исключительно животные.
В детритных пищевых цепях, или цепях разложения, продуценты (т. е. автотрофные организмы) отсутствуют. Их началом является детрит, или отмершее органическое вещество, представляющее собой остатки отмерших живых организмов. Детрит образует первый трофический уровень детритной пищевой цепи.
Пастбищные пищевые цепи распространены преимущественно в сухопутных и морских экосистемах. Детритные цепи преобладают в континентальных водоемах. Значительная часть пищевых ресурсов в них создается не в результате фотосинтеза (автохтонное органическое вещество), а поступает туда из наземных экосистем (аллохтонное органическое вещество), например, в виде листового опада.
Детритные пищевые цепи имеют огромное значение в природе. Если бы их не было, то вся поверхность Земли быстро бы покрылась многокилометровым слоем отмерших организмов. Большое значение в разложении отмерших остатков растительного происхождения, особенно древесины, имеют грибы.
Мельчайшие частицы отмершего органического вещества, которые не в состоянии усвоить разлагают бактерии и протисты, обладающие благодаря своим мельчайшим размерам, очень высокой интенсивностью метаболизма. По этой причине они разлагают органические остатки до простых неорганических соединений (углекислый газ, вода, аммиак, азот и др.). Эти вещества могут возвращаться в экосистему и вновь принимать участие в процессах круговорота веществ. Как и в пастбищных цепях, последний трофических уровень детритных пищевых цепей образуют редуценты-микроконсументы.
Практически любой вид живых организмов имеет своих паразитов. Начальным звеном паразитических пищевых цепей является свободноживущий организм-хозяин. На нем паразитируют паразиты первого порядка, а на них в, свою очередь, паразиты второго порядка и т.д. Аскариды, паразитирующие на пойкилотермных организмах, являются паразитами первого порядка, паразитирующие в клетках аскарид одноклеточные эукариоты – паразитами второго порядка, обитающие в них бактерии – паразитами третьего порядка, паразитирующие в бактериях вирусы (бактериофаги) – четвертого порядка и т.д.
закономерности трансформации вещества и энергии в экологических системах
Свойство экосистем создавать в процессе своего функционирования органическое вещество называется биологической продуктивностью.
Органическое вещество, создаваемое в экосистеме, в результате прироста массы населяющих ее организмов, называется продукцией. Различают продукцию отдельных видов, целых трофических уровней и всей экосистемы.
Органическое вещество, которое создается автотрофными организмами в процессах фотосинтеза или хемосинтеза, называется первичной продукцией .
Органическое вещество, создаваемое гетеротрофными организмами, находящимися на втором и последующих трофических уровнях, называется вторичной продукцией. Часто вторичную продукцию называют просто продукцией. Вторичная продукция является суммой приростов массы тела гетеротрофных организмов за определенный период времени.
Количество органического вещества, покидающего тем или иным способом экосистему (сбор урожая, вылов рыбы, вылет наземных насекомых из их водных личинок и т.д.), называется конечной продукцией.
Первичная продукция. Все органическое вещество, создаваемое автотрофными организмами в процессах фотосинтеза или хемосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Однако значительная часть органического вещества (в среднем около 50%) сразу же расходуется ими в процессах дыхания, фотодыхания или брожения (гл. 9.4.1).
Разность между энергией ВПП и расходом ее в процессе дыхания (Т) является чистой первичной продукцией(ЧПП). Таким образом,
ВПП - Т = ЧПП
Чистая первичная продукция является тем самым органическим веществом, которое накапливается в растениях. Из него в результате сложных процессов, происходящих в растениях, образуются все их органы – стебли, листья, корни, цветки плоды и другие, которые могут использоваться в пищу гетеротрофными организмами.
