Как уже отмечалось ранее, сравнительный флористический анализ занимает важнейшее место в эколого-флористической классификации. Тесная связь синтаксономии и флористики неоднократно обсуждалась в литературе (Булохов, 2003; Булохов, Соломещ, 2003).
При анализе флористического состава сообществ синтаксонов используют понятие ценофлоры. Ценофлора – совокупность видов растений, формирующих сообщества любого ранга и любого типа растительности (Булохов, 2001); это объединение флористически и экологически однообразных, но разобщенных парциальных флор синтаксонов (Камелин, 2007). Можно изучать ценофлору соснового леса или пойменного луга. Ценофлора – понятие более узкое, чем флора. Флора – совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющие все типы местообитаний (Толмачев, 1974). Флора объединяет все виды растений данной территории независимо от условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений (входящих или не входящих в ценозы, длительно развивающихся здесь или недавно проникших), способная в течение длительного времени без катастрофических изменений среды обитания возобновляться на данной территории (Камелин, 2007).
Результаты анализа могут дать ценную информацию об экологии установленных единиц, важны при вынесении синтаксономических решений и их коррекции, для сравнения ценофлор синтаксонов между собой. Анализ дает основу для возможного использования классификации для целей фитоиндикации и экологической оценки территории, ландшафта. Поэтому анализ ценофлоры не должен проводиться формально.
Анализ альфа-разнообразия
Альфа-разнообразие – важный параметр, отражающий условия среды и результаты взаимодействия видов друг с другом и со средой.
Для оценки разнообразия существует ряд показателей, большинство из которых учитывают не только количество видов, но и степень их количественной представленности. В целом альфа-разнообразие слагается из видового богатства, или плотности видов (число видов на единицу площади), и выровненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и его положении в структуре доминирования. Тем не менее, Р. Уиттекер (1980) самым простым и надежным показателем называет число видов на единице площади.
Предложены и другие показатели альфа-разнообразия (Миркин и др., 1998, 2004):
· аналитическое альфа-разнообразие (α 1) – число видов в конкретном сообществе. В пределах ассоциации видовое богатство существенно меняется, причем его амплитуда (α 1max – α 1min) для ассоциации отражает меру гомотонности ассоциации, то есть сходства входящих в нее сообществ;
· абсолютное синтетическое альфа-разнообразие (α 2) – среднее количество видов в описаниях синтаксона. Этот показатель удобен при широких географических сравнениях или при сопоставлении сообществ одного района, но при широкой вариации экологических условий;
· относительное альфа-разнообразие (α 3) информативно отражает специфику видового богатства сообществ. Он отражает «классифицируемость» растительности, связанную с соотношением непрерывности и дискретности (Александрова, 1969; Миркин, 1985). Этот показатель определяется по формуле:
α3 = (α 1max – α 1min) / α 2.
Общую величину видового богатства отражают специальные индексы: индекс Менхиника (Menhinick, 1964) – (DMn) и индекс Маргалефа (Margalef, 1951) – (DMg):
DMn = S / √N;
DMg = (S – 1) / ln (N),
где S – число выявленных видов, N – общее число особей всех S видов.
Удобен обратный индекс доминирования Бергера – Паркера, который представляет собой отношение суммарного обилия видов в сообществе к обилию наиболее многочисленного вида (Berger, Parker, 1970):
IBP = N / Nmax, где Nmax – число особей самого обильного вида.
Значения обоих индексов возрастают с ростом числа видов в выборке. Надо подчеркнуть, что N – это именно число особей, подсчитанное при анализе пробы, а не общая численность, рассчитанная на единицу площади или объема, т. е. не то число, которое обычно приводят в отчетах или статьях, посвященных описанию сообществ и их динамике.
Оценка выровненности обилия видов в сообществах производится с использованием индексов Шеннона (H) и Симпсона (D):
H = – S pi * log pi ,
D = 1 / S (pi)2 ,
где p i – доля видов с обилием i от суммарного обилия всех видов в сообществе.
Таблица 13. Пример расчета индексов Шеннона и Симпсона:
| Шкала Браун-Бланке | + | r | |||||
| Покрытие, % | 1,5 | 0,5 | 0,1 | ||||
| Количество видов с данным баллом | – |
1. Расчет суммы оценок значимости:
N = 75 + 2*25 + 1*5 + 5*1,5 + 2*1,2 + 4*0,1 = 140,3
2. Расчет индекса Шеннона:
H = - (75/140,3 * log (75/140,3) + 50/140,3 * log (50/140,3) + 5/140,3 * log (5/140,3) + 7,5/140,3*log (7,5/140,3) ++ 2,2/140,3 * log (2,2/140,3) + 0,4 /140,3*log (0,4 / 140,3)) = 0,46
3) Расчет индекса Симпсона:
D = 1 / (75/140,3 + 50/140,3 + 5/140,3 + 7,5/140,3 + 2,2/140,3 + 0,4 /140,3) = 2,39
В выборке истинное значение неизвестно, но оценивается как частное от деления числа видов с одинаковым баллом обилия на общее количество видов (Лебедева и др., 2004). Недостатком приведенных выше индексов является учет в основном доминантных по обилию видов, то есть чем более монодоминантно сообщество, тем больше значение этих индексов. Вместе с тем индекс Симпсона придает обычным видам больший вес, а индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Выровненность максимальна, когда все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, явно превышающее обилие всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия (Василевич, 1992). В целом при одинаковом числе видов более высокое альфа-разнообразие будет у того фитоценоза, в котором разные виды представлены не поровну, а в разном количестве (Миркин, 2000).
Наибольшей популярностью пользуется индекс Шеннона, хотя он не имеет каких-либо преимуществ (в особенности при использовании для анализа данных экологического мониторинга) по сравнению с другими интегральными характеристиками сообществ (Воробейчик и др., 1994; Мэгарран, 1992).
Анализ бета-разнообразия
Бета-разнообразие – это разнообразие сообществ в пределах ландшафта. Анализ бета-разнообразия характеризует степень различия или сходства местообитаний с точки зрения их видового состава и количественной представленности видов (Whittaker, 1960). Один из путей определения бета-разнообразия – сравнение видового состава ценофлор. Чем меньше их сходство, тем выше бета-разнообразие. Данные анализа бета-разнообразия дают представление об общем разнообразии условий местообитаний сообществ (Лебедева и др., 2004).
Универсальной мерой бета-разнообразия является число типов биоценозов, которые устанавливаются по характеру растительности. Например, «Типы растительных сообществ ландшафтов ополий и лессовых плато в Брянской области» (Радченко, 1999). Как показывает опыт, в этом случае наиболее удобно использовать систему зколого-флористической классификации, которая позволяет оценивать бета-разнообразие на разных уровнях (ассоциаций, субассоциаций, вариантов ассоциаций или высших синтаксономических рангов союзов, порядков, классов). Например, «Продромус травяной растительности долины р. Десны» (Семенищенков, 2006).
Существует целый ряд количественных методов оценки бета-разнообразия на основе вычисления изменения сходства сообществ на градиентах ведущих факторов среды (увлажнение, высота над уровнем моря, богатство или засоление почвы, выпас и т.д.). Р. Уиттекер (1972) предлагал измерять бета-разнообразие числом полусменов (half change), т.е. изменений видового состава на 50 %. Предложен ряд других формул для оценки изменения видового состава вдоль градиентов (Мэгарран, 1992). Однако такой ординациониый подход к оценке бета-разнообразия оказывается эффективным далеко не всегда. Его не удается использовать, если разнообразие биоценозов определяется влиянием нескольких комплексных градиентов ограниченной протяженности.
Н основе данных по присутствию или отсутствию видов существует несколько показателей бета-разнообразия:
Все меры были оценены Мэгарран (1992) по четырем критериям с целью определить лучший показатель, и лучшим оказался индекс Уиттекера.
Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства, или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды. Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (Лебедева и др., 2004):
Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных признаков; (b + с) – числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений.
Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число отрицательных совпадений (d).
Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпадений:
Предложено большое число индексов общности, но чаще в геоботанических работах используются индексы Жаккара и Съеренсена-Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов. Индекс Съеренсена-Чекановского – один из наиболее часто используемых индексов флористического сходства. Он является корректным с математической точки зрения и удовлетворяет основным аксиомам для мер сходства и общим положениям теории множеств.
Как отмечают Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг (1978), единичные отношения видов друг к другу являются в известной мере случайными и обедненными по информации. Кроме того, величина индекса не учитывает ошибки выборочности. На основании этого матрица значений указанного индекса флористического сходства нередко преобразуется в матрицу евклидовых дистанций.
Группирование и классификация выборок является следующим этапом в анализе бета-разнообразия. Эти процедуры выполняются на основе преобразования матриц, каждый элемент которой – показатель сходства между двумя выборками.
