Аеробний механізм ресинтезу АТФ

Аеробний механізм ресинтезу АТФ в звичайних умовах забезпечує біля 90 % загальної кількості АТФ, що утворюється в організмі. Ферментні системи аеробного обміну розташовані в основному в мітохондріях м’язів. Механізм аеробного окислення субстратів - носить назву “окисне фосфорилювання”.

Як субстрат аеробного окислення використовуються глікоген, глюкоза, вищі жирні кислоти, окремі амінокислоти, кетонові тіла, молочна кислота і інші недоокислені продукти метаболізму. Всі ці речовини поступово перетворюються в єдину речовину ацетил-КоА, який далі окислюється в циклі Кребса (лимонної кислоти) до кінцевих продуктів CO₂ і Н₂О з участю численних окислювальних ферментів і кисню, що доставляється до тканин гемоглобіном еритроцитів крові, а в скелетних м’язах з участю кисню, що нагромаджується білком міоглобіном. Енергія окислення нагромаджується у відновленій формі переносників водню НАДН₂ і ФАДН₂, які передають високо енергетичні електрони по дихальному ланцюгу на кисень, а протони водню створюють на мембрані мітохондрій протонний градієнт (Н⁺), який є рушійною силою для генерування АТФ в процесі окислювального фосфорилювання. Коли різниця протонного градієнта досягає певної величини (200 мВ), протони рухаються через мембрану мітохондрій і взаємодіють з киснем з утворенням H₂O. Енергія руху Н⁺ акумулюється в молекули АТФ при їх синтезі з АДФ і Н₃РО₄ високоспецифічним ферментом АТФ-синтетазою.

Швидкість утворення АТФ у процесі окислювального фосфорилювання залежить від наступних чинників:

· співвідношення АТФ/АДФ; при відсутності в клітині АДФ синтез АТФ не відбувається;

· кількості О₂ в клітині і ефективності його використання;

· активність численних окислювальних ферментів;

· кількості систем дихальних ферментів в мітохондріях;

· цілісність мембран мітохондрій;

· кількості мітохондрій в клітині;

· концентрації гормонів, іонів Са²⁺ і інших регулювальників процесів аеробного окислення речовин.

Зниження концентрації АТФ, що спостерігається відразу після початку виконання інтенсивного фізичного навантаження, активує дихальну і серцево-судинну системи, що доставляють кисень до клітин.

Кількість кисню, що споживається легенями, прямо пропорційна кількості О₂, що використовується в процесах окислювального фосфорилювання. Це дозволяє визначати величину аеробного енергоутворення за надходженням кисню. Нормалізація частоти дихання і ЧСС відбувається тільки після забезпечення підвищених потреб клітини в АТФ.

При споживанні однакової кількості кисню обсяг виконаної роботи буде великим у тому випадку, якщо енергетичним субстрат будуть вуглеводи, а не жири. Вуглеводи є більш ефективним “паливом” у порівнянні з жирами, оскільки на їх окислення потрібно на 12 % менше кисню з розрахунку на 1 молекулу синтезованої АТФ. Тому в умовах недонадходження кисню при фізичних навантаженнях енергоутворення відбувається насамперед за рахунок окислення вуглеводів. Оскільки запаси вуглеводів в організмі обмежені, обмежена і можливість їх використання у видах спорту, що вимагають прояву загальної витривалості. Після вичерпання запасів вуглеводів до енергозабезпечення роботи підключаються жири, запаси яких дозволяють виконувати дуже тривалу роботу. Так, у марафонському бігу за рахунок використання м’язового глікогену робота м’язів продовжується протягом 80 хв. Частина АТФ може бути отримана за рахунок мобілізації глікогену печінки. Отже, за рахунок вуглеводів можна забезпечити енергією 75 % марафонської дистанції. Інша кількість енергії утвориться за рахунок окислення жирних кислот. Враховуючи, що жирні кислоти містять велику кількість енергії, дуже важливо розвивати здатність організму спортсмена до більш ранньої їх мобілізації для енергозабезпечення роботи. Для цього рекомендується періодично використати в тренуванні аеробні навантаження – біг на наддовгі дистанції (30- 40 км і більш).

Як субстрат окислення можуть використовуватися і білки, які розпадаються на амінокислоти, здатні перетворюватися в глюкозу або інші метаболіти аеробного процесу окислення. Однак доля білків в утворенні енергії при м’язовій діяльності становить всього 5-10%.

Максимальна потужність аеробного механізму найменша і становить 1,2 кДж * кг^-1 * хв^-1 і залежить від швидкості надходження і швидкості утилізації О₂ в клітинах. Потужність аеробного енергоутворення оцінюється за величиною максимального поглинання кисню, досягнутого при виконанні м’язової роботи. У спортсменів ця величина складає в середньому 5,5 - 6 л * хв^-1, а у неспортсменів 2,5-3,5 л * хв^-1. Оскільки вона відображає швидкість споживання О² в працюючих м’язах, а на скелетні м’язи приадає велика частина активної маси тіла, то з метою порівняння аеробних здібностей різних людей величини МПК звичайно виражають з розрахунку на 1 кг масу тіла. У молодих людей, що не займаються спортом, МПК становить 40 - 45 мл * кг^-1 * хв^-1 (800-1000 Дж * кг^-1 * хв^-1), у спортсменів, що займаються видами спорту на витривалість, 80 - 90 мл * кг^-1 * хв^-1 (1600 1800 Дж * кг^-1 * хв^-1).

Максимальна потужність аеробного процесу досягається на 2-3-й хвилині неінтенсивної роботи у спортсменів і на 4-5-й хвилині у неспортсменів і може підтримуватися до 15-30-й хвилини. У більш тривалих вправах вона поступово зменшується. При марафонському бігу середній рівень аеробної енергопродукції становить 80-85 % максимальної аеробної потужності.

Найбільш інтенсивно протікають процеси аеробного енергоутворення в червоних м’язових волокнах. Отже, чим більше таких волокон у м’язах, що несуть основне навантаження при виконанні вправи, тим більш максимальна аеробна потужність у спортсменів і тим вища фізична працездатність при тривалій роботі.

Метаболічна ємність аеробного механізму практично безмежна, оскільки є великі запаси енергетичних джерел, що дають велику кількість ресинтезованої АТФ. Так, при окисленні 1 молекули глюкози в аеробних умовах утвориться 38 молекул АТФ, тоді як в анаеробних тільки 2 АТФ.

При окисленні вищих жирних кислот, наприклад пальмітинової, утвориться ще більше енергії:

Ефективність енергоутворення цього механізму також висока і складає біля 50 %. Визначається вона за порогом анаеробного обміну (ПАНО): у нетренованих людей ПАНО наступає при величині максимального поглинання кисню приблизно 50 % від рівня VO²max, а у високотренованих на витривалість - при 80 90 % МПК. Збільшення показника ПАНО під впливом спеціального тренування пов’язане з підвищенням (адаптацією) можливостей дихальної системи, серцево-судинної а також ферментативних, регуляторних і інших систем.

Аеробний механізм енергоутворення є основним при тривалій роботі великої і помірної потужності: бігу на дистанції 5000 і 10000 м, марафонському бігу, велоперегонах, плаванні на 800 і 1500 м, бігу на ковзанах на 5000 і 10000 м. Він є біохімічною основою загальної витривалості.