С представлением о паразите неразрывно связано понятие о его хозяине. Хозяин паразита − это организм животного или человека, в теле или на теле которого обитает паразит временно или постоянно и размножается половым или бесполым путем.
Смена хозяина обусловлена стадийностью жизненного цикла паразита. Личиночные стадии, как правило, развиваются в организме одного вида, а половозрелые − в организме другого вида. Смена хозяев паразитами, в основном, обусловлена чередованием поколений, размножающихся половым или бесполым способами.
Окончательный или дефинитивный хозяин − тот, в теле которого паразит достигает половозрелой стадии и размножается половым путем. Так, человек является окончательным хозяином для большинства видов цестод, трематод, нематод.
Промежуточный хозяин − тот, в теле которого обитает личиночная стадия паразита и происходит его бесполое размножение. Человек является промежуточным хозяином для малярийных плазмодиев, эхинококка, альвеококка и др. Для некоторых паразитов (описторхис, парагонимус, широкий лентец и др.) для завершения цикла развития требуется не один, а два (или несколько) промежуточных хозяев.
Дополнительным называют второго промежуточного хозяина. Так, у описторхиса два промежуточных хозяина: первый − моллюск Bithynia leachi, второй (дополнительный) − многие виды карповых рыб (плотва, линь, язь, и др.).
Облигатные, или обязательные хозяева − те, у которых паразиту обеспечивается наилучшая выживаемость, быстрый рост и наибольшая плодовитость. Понятие «облигатный хозяин» указывает на то, что организм хозяина является обязательной внешней средой для выживания паразита как вида. Между ними устанавливаются естественные закономерные биоценотические связи. Они приводят к биологическому равновесию между паразитом и хозяином и состоянию определенной взаимоадаптации. Человек является облигатным хозяином для дизентерийной амебы, аскариды, анкилостомы и других паразитов.
Факультативный хозяин − тот, в теле которого паразит может обитать, но не полностью адаптироваться. Например, человек является облигатным хозяином для лентеца широкого. Однако эта цестода может паразитировать и в организме лисицы (факультативного хозяина), но размеры паразита при этом не достигают большой длины, а срок жизни не превышает двух месяцев.
Организм потенциального хозяина является благоприятной средой для жизнедеятельности паразита, но последний в нем, как правило, не паразитирует. Между ними отсутствуют естественные биоценотические связи и состояние взаимоадаптации. Но при установлении биоценотических связей потенциальный хозяин может превратиться в облигатного.
Резервуарный хозяин − организм, в котором не происходит развитие паразита, а наблюдается лишь его накопление в инвазионной стадии. Резервуарный хозяин накапливает возбудителя и сохраняет инвазию, что способствует большей зараженности окончательного хозяина. Например, щука, поедая дополнительного хозяина широкого лентеца (карповых рыб), накапливает в своих тканях личиночные стадии (плероцеркоиды) паразита и таким образом выполняет функцию резервуарного хозяина.
Экологическая паразитология. Понятия «паразитарная система», «система паразит – хозяин». Взаимные морфофизиологические адаптации, возникающие в процессе формирования системы «паразит – хозяин». Паразитоценозы.
Изучением экологических аспектов во взаимоотношениях между паразитом и хозяином на организменном и популяционном уровнях занимается экологическая паразитология. По определению К.Р. Кеннеди (1978), экологическая паразитология изучает распространение и динамику встречаемости паразитов в пространстве, во времени и у различных хозяев, а также факторы, регулирующие взаимоотношения хозяина с паразитом на уровне отдельных особей и на уровне популяций.
Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную, эволюционно сформированную систему, обитающую в определенных условиях среды. Взаимодействуя между собой на организменном уровне, они составляют систему «паразит – хозяин», а на популяционном уровне – «паразитарную систему».
Паразитарная система– это взаимодействующие между собой в биоценозе две или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. Паразитарные системы, состоящие из двух компонентов (паразит – хозяин), называются двойными или двучленными, а состоящими из трех компонентов (паразит – переносчик паразита – хозяин), называются тройными или трехчленными. Паразитарные системы бывают простыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного вида, и сложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями разных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы – (аскарида – человек); простой трехчленной – (риккетсии Провачека – вошь – человек); сложной двучленной – (балантидий – человек, свинья).
В системе «паразит-хозяин» на организменном уровне возникают тесные взаимосвязи. Паразит оказывает болезнетворное воздействие на организм хозяина, которое называется патогенностью. Оно заключается в следующем:
Во-первых, паразиты могут оказывать механическое воздействие по месту нахождения. Многие паразиты оказывают давление на органы и ткани в местах паразитирования, что может приводить к закрытию проходимости протоков, полостей, дыхательных путей, кровеносных сосудов, атрофии тканей или даже органа. Например, пузырь эхинококка вследствие механического давления вызывает атрофию печеночной паренхимы, цистицерки свиного цепня − атрофию мозговой ткани и т.д. Многие гельминты вызывают механическое повреждение тканей присосками, крючьями (например, свиной и бычий цепни) или их повреждение в процессе миграции (аскарида).
Во-вторых – внутрикишечные паразиты нарушают процессы поглощения и всасывания питательных веществ и витаминов в кишечнике человека. Длина бычьего цепня может достигать 7-10 метров. Всей поверхностью тела он всасывает питательные вещества кишечника, тем самым «объедая» своего хозяина. Зафиксировано активное поглощение кутикулой паразитов витаминов из кишечника при аскаридозе и энтеробиозе.
В-третьих, паразиты выступают как стресс-агенты: вызывают механическое и химическое раздражение энтерорецепторов, рефлекторно влияющее через центральную нервную систему на состояние и функции как органа, в котором локализуется паразит, так и других органов и систем. Этот путь воздействия объясняет причины неврологических проявлений у больных многими паразитарными заболеваниями (нарушения глубины сна, снижения физической и умственной работоспособности человека и др.).
В четвертых – вызывают аллергические реакции организма.
В пятых – многие паразиты способны подавлять иммунитет хозяина, делая его более восприимчивым к другим инфекционным агентам.
В-шестых, в ряде случаев некоторые паразитарные инвазии могут приводить к злокачественному перерождению клеток хозяина. Наглядной иллюстрацией этому может служить наличие связи между раком печени и инвазией кошачьим сосальщиком, между эхинококком и развитием карцином.
Организм хозяина также воздействует на организм паразита. Это проявляется, прежде всего, клеточными и гуморальными реакциями иммунной системы, направленными на уничтожение паразита или снижение интенсивности инвазии, а также тканевыми реакциями, приводящими к изоляции паразита. Например, в мышечной ткани позвоночных животных образуются соединительно-тканные капсулы вокруг личинок трихинелл.
Патогенное воздействие паразита на организм хозяина зависит от нескольких факторов: 1) от степени контакта паразита с тканями хозяина (чем больше степень контакта, тем выше патогенность: так патогенность внутриклеточных паразитов, например малярийного плазмодия, несравненно выше, чем патогенность остриц, обитающих в кишечнике); 2) от генотипов паразита и хозяина; 3) от состояния иммунного гомеостаза инвазированного организма; 4) от интенсивности инвазии.
Интенсивность инвазии характеризует количество особей паразита, одновременно паразитирующих в организме хозяина. Интенсивность инвазии может выражаться в условных единицах (низкая, средняя, высокая), либо в абсолютных единицах, указывающих на точное количество особей паразита в организме.
Несмотря на антагонистические взаимоотношения между паразитом и хозяином гибель ни одного из них часто не происходит, особенно это проявляется при наиболее «древних» паразитозах, например энтеробиозе. Это объясняется взаимной адаптацией компонентов этой системы, сложившейся в процессе длительной совместной эволюции.
Длительная совместная эволюция системы «паразит – хозяин» приводит к определенной взаимоприспособленности. Условия жизни паразита внутри тела своего хозяина резко отличаются от свободного существования во внешней среде. Эндопаразиту не приходится отыскивать себе пищу, у него нет необходимости в таких органах чувств, как глаза. Приспособление паразита к таким специальным условиям жизни неизбежно отражается на его организации и сводится к следующему:
1. к явлению общей дегенерации − упрощению строения, исчезновению тех органов или даже систем органов, которые не требуются в новых условиях существования;
2. к появлению органов фиксации или органов передвижения;
3. мощному развитию половой системы.
Например, у цестод отсутствуют пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы, слабо выражен мышечный слой. Наряду с этим возникли адаптации прогрессивного характера: органы фиксации (присоски, ботрии, крючья), большая плодовитость, быстрый темп роста, роль кутикулы как защитного барьера от пищеварительных ферментов хозяина и т.д.
В организме хозяина может одновременно паразитировать не один вид, а несколько. Вступая во взаимодействие друг с другом и с организмом хозяина, они могут как усиливать, так и ослаблять сочетанное отрицательное воздействие. Совокупность паразитов и других симбионтов, обитающих в организме хозяина, в его отдельных органах, получила название «паразитоценоз». Этот термин был впервые предложен Е.Н. Павловским.
