Триплет, соответствующий метионину (АУГ), выполняет функцию инициирования (возбуждения) считывания и не кодирует аминокислоту, если стоит в начале цепи ДНК.
5. Код является коллинеарным. Очерёдность триплетов нуклеотидов ДНК соответствует очерёдности аминокислот в белке.
6. Код является универсальным, т.к. он одинаков для всех живых организмов.
Основные этапы биосинтеза белка в клетке.
Синтез белков является одним из наиболее важных и характерных свойств любой живой клетки.
Способность к синтезу белков передается по наследству от клетки к клетке и сохраняется ею в течение всей жизни.
Биосинтез белка - один из центральных процессов метаболизма клетки, который связан с потоком вещества, энергии и информации.
Для осуществления биосинтеза белка необходим ряд условий, среди которых выделим, главные:
1. место синтеза - рибосомы;
2. материал, из которого строятся белки, - аминокислоты;
3. информация - она содержится в участке ДНК - гене, а передаётся синтезируемому белку через РНК (ДНК-► РНК-► Белок);
4. необходимым условием является энергия (в виде АТФ), т.к. синтез белка -процесс эндотермический;
5. важную роль в процессе биосинтеза белка играют ферменты, которые позволяют ему идти быстрее, четко, в определённой последовательности (ферменты: РНК-полимераза. белок-синтетаза и др.).
Рассмотрим процесс синтеза белка на примере эукариотической клетки. Можно выделить 3 основных этапа в этом процессе:
1. Транскрипция.
2. Посттранскрипционные превращения.
3. Трансляция.
Остановимся на этих этапах более подробно.
Транскрипция - первый этап реализации генетической информации, передача (переписывание) её с ДНК-матрицы на образующуюся РНК. Осуществляется в ядре клетки на смысловой нити ДНК, находящейся в деспирилизованном состоянии. Транскрипция идет в 3 стадии: инициация, элонгация и терминация.
Инициация. Для инициации необходимо наличие специального участка в ДНК, называемого промотором. Когда РНК-полимераза связывается с промотором, происходит локальное расплетание молекулы ДНК и образуется открытый промоторный участок.
Элонгация (удлинение) цепи РНК - это стадия транскрипции, которая наступает после присоединения 8 рибонуклеотидов. При этом движущаяся РНК-полимераза вдоль цепи ДНК действует подобно застежке молнии, раскрывая двойную спираль, которая замыкается позади фермента по мере того, как соответствующие основания РНК спариваются с основаниями ДНК.
Терминзция (прекращение роста) цепи мРНК происходит на специфических участках ДНК, называемых терминаторами.
Особенностью транскрипции у эукариот является то, что информация переписывается с промотора, оператора, с экзонов и интронов структурного гена и в результате образуется про-м-РНК, которую называют незрелой м-РНК. Она в среднем в 5 раз длиннее зрелой м-РНК.
Вторым этапом биосинтеза белка, который также происходит в ядре клетки, являются посттранскрипционные изменения структуры про-мРНК. Всю совокупность реакций, в результате которых из незрелой про-мРНК формируется зрелая м-РНК, называют процессингом. Он включает удаление начальных участков про-мРНК (соответствующих промотору и оператору), удаление участков, переписанных с интронов, а также сплайсинг (сшивание) участков, переписанных с экзонов. Зрелая м-РНК, соединяясь в ядре со специфическими белками, образует информоферы. Предполагают, что они способствуют отделению м-РНК от ДНК-матрицы и транспортировке её к ядерной мембране. Вышедшая из ядра м-РНК образует информосомы, вступая в комплекс со специфическими белками, играющими роль в процессе трансляции. Информосомы могут долго существовать в цитоплазме, например, при созревании яйцеклетки.
Следующим этапом биосинтеза белка, который идёт в цитоплазме клетки, является трансляция.
Трансляция - это перевод генетической информации с нуклеотидного кода, записанного в молекулах м-РНК, в определённую последовательность аминокислотв полипептидной цепи синтезируемого белка.
В процессе трансляции активно участвуют м-РНК, рибосомы, т-РНК с различными аминокислотами, ферменты (аминоацил-тРНК-синтетазы, белок-синтетазы и др.), используется энергия АТФ.
Зрелые молекулы мРНК, попавшие в цитоплазму, прикрепляются к рибосомам, а затем протягиваются через них.
Функционирующие рибосомы состоят из 2-х субъединиц, большой и малой, построенных из р-РНК и различных белков, около 50% занимает вода. В каждцй момент внутри рибосомы находится небольшой участок м-РНК - обычно это 2 кодона или 2 триплета нуклеотидов.
Кодон - единица наследственной информации, состоящая их трёх расположенных в определённой последовательности нуклеотидов РНК и кодирующая одну аминокислоту. Т.к. имеется 4 типа нуклеотидов, то существует 64 различных триплетных кодона (43 = 64).
Аминокислоты доставляются в рибосомы различными т-РНК, которых в клетке несколько десятков. Молекулы т-РНК имеют два активных центра. К одному из них с участием АТФ и с помощью ферментов происходит присоединение аминокислоты, при этом образуется комплекс аминоацил-тРНК, а аминокислоты при этом активируются. Процесс узнавания аминокислот транспортными РНК получил название рекогниции. Второй активный центр в аминоацил-тРНК называется антикодоном - это участок молекулы т-РНК. состоящий из трёх нуклеотидов и «узнающий» комплиментарный ему участок из трёх нуклеотидов (кодон) в молекуле м-РНК. Взаимодействие кодона м-РНК и антикодона т-РНК обеспечивает определенное расположение аминокислот в синтезирующейся на рибосомах полипептидной цепи. Рибосома движется относительно м-РНК только в одном направлении (от 5' -> 3'), перемещаясь на один триплет.
Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен эминоацильный центр (служит для удержания только что прибывшей молекулы т-РНК с аминокислотой), а против другого - пептидильный центр (фиксируют молекулу т-РНК, присоединённую к растущему концу полипептидной цепи). Образование пептидных связей между аминокислотами происходит в большой субъединице рибосомы, где работает фермент лептидилтрансферраза или белок-синтетаза.
Молекула м-РНК может работать сразу с несколькими рибосомами, все они синтезируют один и тот же белок.
Группа рибосом, одновременно находящихся на одной м-РНК, называется полирибосомой (полисомой).
Рибосома, как место синтеза, может участвовать в синтезе любого белка, характер же белка зависит от м-РНК. Каждая м-РНК транслируется, как правило, несколько раз, после чего разрушается. Среднее время жизни молекулы м-РНК около 2-х минут. Разрушая старые и образуя новые м-РНК, клетка может регулировать тип продуцируемых белков и их количество.
Трансляция включает следующие стадии:
1) инициация - начало синтеза;
2) элонгация - удлинение, наращивание полипептидной цепи;
3) терминация - окончание синтеза.
Синтез белка заканчивается, когда рибосома доходит до терминирующего кодона (бессмысленного). Это кодоны: УАГ, УАА, УГА, они не кодируют никаких аминокислот и являются знаками прекращения синтеза полипептидной цепи на м-РНК. По окончании синтеза белка, рибосома распадается на малую и большую субъединицы. Синтезированная белковая молекула по эндоплазматической сети поступает в ту часть клетки, где данный белок необходим.
Клеточный и митотический циклы.
Клеточный цикл - это период жизнедеятельности клетки от момента её возникновения до нового деления или гибели.
Митотический (пролифеоативный) цикл - это период, включающий подготовку клетки к делению и само деление. Он включает аутосинтетическую интерфазу (И /ф) и митоз (М). МЦ = И/ф + М.
Соотношение клеточного и митотического циклов может быть разным в зависимости от типа клеток и от способности их к делению
1 группа Ткани, митозы в которых отсутствуют, регенерация осуществляется на внутриклеточном уровне. Нейроны, зрелые эритроциты,остеоциты костной ткани и др. KЦ = G0
2 группа. Быстрообновляющиеся ткани. Клетки росткового слоя эпидермиса кожи, эпителий кишечника и роговицы глаза, меристематическая ткань у растений и др. кц = МЦ = И/ф + М = (G1+S+G2)+M
3 группа. Медленнообновляющиеся ткани внутренних паренхиматозных органов. Эпителий легких, поджелудочной железы, гепатоциты (клетки печени) и др. KЦ=G0+MЦ=G0+[(G1+S+G2)+M]
Клеточный цикл может иметь разную продолжительность у одного и того же организма в зависимости от тканевой принадлежности. Например, у человека продолжительность клеточного цикла составляет: для эпителия кожи - 20-25 суток, лейкоцитов - 3-5 суток, эпителия роговицы глаза - 2-3 суток, клеток костного мозга - 8-12 часов.
В среднем митотический цикл длится 12-36 часов.
При 24-часовом митотическом цикле продолжительность периодов приблизительно составляет: G1 - 12 часов; S - 6-8 часов; G2 - 3-4 часа и М - 1 час.
Аутосинтетическая и гетеросинтетическая интерфазы.
Митозу предшествует интерфаза, которая называется аутосинтетической и состоит из 3 периодов: G1, S и G2 (G - от англ. gap - интервал). Интерфаза обычно занимает не менее 90% всего времени клеточного цикла.
G1-пресинтетический период
1. Идет синтез белков и РНК
2. Синтезируются белки-гистоны для хромосом.
3. Синтезируются ДНК-полимеразы и др. ферменты.
4. Накапливаются предшественники ДНК -дезоксирибонуклеотиды.
5. Увеличивается количество рибосом и митохондрий.
6. Синтез АТФ.
Все это приводит к тому, что клетка интенсивно растет и может выполнять свою основную функцию.
Набор генетического материала – 2n, 2с.
S-синтетический период
1. Продолжается синтез белков и РНК.
2. Главное событие интерфазы - репликация (удвоение) молекул ДНК!
Набор генетического материала - 2 n. 4с.
G2-постсинтетический период
1. Продолжается синтез белков и РНК.
2. Синтезируются белки веретена деления (тубулинов).
3. Активизируется биосинтез веществ, необходимых для удвоения центриолей.
4. Идет синтез АТФ и других веществ богатых энергией.
5. Потребление клеткой кислорода уменьшается.
Набор генетического материала - 2 n. 4с.
В конце интерфазы изменяется физико-химическое состояние цитоплазмы (из состояния «золь» она переходит в состояние «гель» - становится более густой и менее акгивной). После аутосинтетической интерфазы клетка готова к митозу.
Гетеросинтетическая интерфаза - это период роста, дифференцировки клеток и выполнения ими специфических функций.
Митоз и его значение.
Митоз (от греч. mitos - нить) - непрямое деление клеток, сопровождающееся спирализацией хромосом.
И.Д.Чистяков (1874), Е.Страсбургер (1875) - описали митоз в растительных клетках. В дальнейшем П.И.Перемежко (1879) и В.Флемминг (1879, 1882) показали общую направленность процесса, который лежит в основе современных представлений о митозе.
В процессе митоза условно выделяют несколько стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: 1) профазу; 2) метафазу; 3) анафазу и 4) телофазу. Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя.
Профаза (от греч. pro- до, перед и греч. phasis - появление) - начальная фаза митоза. Наблюдается спирализация и конденсация хроматина и превращение его в компактные, заметные в световой микроскоп тельца - хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, соединенных в области центромеры; начинает формироваться веретено деления, которое у животных образуется с участием центриолей, расходящихся к полюсам тетки, а у растений - без них. Наблюдается растворение ядрышек. Ядерная оболочка распадается на фрагменты и наблюдается беспорядочное движение хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра.
Метафаза (от греч. meta - между, после) - вторая фаза митоза. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя экваториальную пластинку; хорошо видно, что они состоят из двух хроматид. Завершается формирование веретена деления, есть две группы нитей: одни идут от полюса до полюса, а другие - от полюса до первичной перетяжки хромосом. В конце метафазы - начале анафазы происходит разделение центромер, и у каждой хроматиды с этого момента есть своя перетяжка.
Анафаза (от греч. ana - вверх). Самая короткая стадия митоза. Характеризуется расхождением хроматид к противоположным полюсам клетки.
Относительно механизма движения хроматид существует несколько гипотез, каждая из которых недостаточна для объяснения всех особенностей анафазного расхождения хроматид: а) скольжение хроматид по нитям веретена деления; б) «подталкивание» хроматид в области центромер и другие. Анафаза заканчивается, когда группы хроматид концентрируются у разных полюсов клетки,
Телофаза (от лэеч. telos - конец) - по своему биологическому смыслу обратна профазе. Начинается с момента прекращения движения хроматид (сейчас их можно называть хромосомами) у полюсов клетки, где они деспирализуются (превращаются в состояние хроматина). Разрушается веретено деления. Затем образуется ядерная оболочка и формируются ядрышки (за счет ядрышковых организаторов некоторых хромосом).
Заканчивается телофаза разделением цитоплазмы - цитокенезом. У растений цитокенез происходит путем образования в центре клеточной перегородки, которая нарастает к периферии, а у клеток животных - путем перетяжки цитоплазматической мембраны от периферии к центру клетки.
Биологическое значение митоз а заключается в строго равномерном распределении наследственной информации между дочерними клетками, в результате чего из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, которые идентичны по генетической информации между собой и материнской клетке.
1. Митозом делятся соматические клетки и незрелые половые.
2. За счет митоза происходит рост организма в эмбриональном и постзмбриональном периодах.
3. Митозом осуществляются процессы регенерации:
а) физиологическая регенерация - функционально устаревшие клетки организма заменяются новыми (форменные элементы крови, эпителиальные клетки кожи м Другие);
б) репаративная регенерация - восстановление утраченных органов и тканей. А. Митоз - одна из форм бесполого размножения у простейших.
Амитоз.
Прямое деление клетки, или амитоз, было обнаружено и описано раньше митотического деления (Р.Ремак в 1841 году).
Амитоз - это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению 2-х клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и к появлению дву- или многоядерных клеток.
Амитоз встречается реже, чем митотический тип деления. Эта форма деления имеет место практически у всех эукариот: животных, растений, простейших (у них имеет свои закономерности и особое значение).
Существует несколько способов прямого деления ядра:
· образование перетяжки - при этом ядро принимает форму гантели, и после разрыва перетяжки образуется 2 ядра;
· образование насечки, которая углубляясь внутрь, делит ядро на 2 части;
· фрагментация (множественное деление ядра), при этом образуются ядра неравной величины; встречается чаще всего.
Многочисленные исследования показали, что амитоз встречается почти всегда в клетках стареющих, обречённых на гибель, дегенерирующих, стоящих в конце своего развития и неспособных дать полноценные клетки. Так, например, в норме амитотическое деление ядер встречается в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника, в гигантских клетках трофобластов и т.д.
У растений амитоз ядра встречается в дифференцированных, временных или отмирающих тканях (стенки завязи, паренхима клубней, нуцеллус, эндосперм и др.).
Очень часто разные формы амитотического деления ядер встречаются при различных патологических процессах (воспаление, злокачественный рост).
Размножение Поддерживает длительное существование вида. Обеспечивает преемственность между родителями и их потомством в ряду многих поколений. Приводит к увеличению численности особей вида и способствует его расселению.
Различают 2 типа размножения: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует одна особь; образование нового организма связано с соматическим клетками, а в некоторых случаях образуются специализированные клетки - споры. В половом размножении обычно участвуют две родительские особи; новый организм возникает из половых клеток, которые у большинства организмов образуются в репродуктивных органах.
Бесполое размножение (Половое) 1. Родители Одна особь (Обычно две особи) 2. Клеточные источники У одноклеточных - клетка -организм: У многоклеточных - одна или несколько соматических клеток родителя. (От каждого родителя потомок получает по одной половой клетке (гамете), которые обычно сливаются и образуют зиготу.) 3. В основе размножения -следующий тип деления клеток Митоз (мейоз) 4. Потомство Является генетически точной копией родителя (исключение - соматические мутации). (Генетически отличны от обоих родителей.) 5 Преимущества и эволюционное значение. При любой форме бесполого размножения наблюдается увеличение численности особи данного вида без повышения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Способствует поддержанию наибольшей приспособленности организма в маломенягащихся условиях обитания; усиливает роль стабилизирующей формы естественного отбора .(Преимущество полового размножения над бесполым заключается в том, что при слиянии гамет образуется зигота, которая несет наследственную информацию обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. Дает эволюционные и экологические перспективы, т.к. за счет генетического разнообразия создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; способствует осуществлению творческой роли естественного отбора.)
Формы бесполого размножения
Деление: митоз (эукариотические клетки), амитоз (прокариотические клетки).
Множественное деление -шизогония (споровики).
Эндодиогения - внутреннее почкование с образованием двух клеток (токсоплазма).
Спорообразование. Спорами называют одноклеточные, реже двухклеточные или многоклеточные зачатки растений и животных, которые служат для размножения и сохранения вида в неблагоприятных условиях (споровики, грибы, мхи, папоротники).
Вегетативное размножение у растений и животных. Вегетативное размножение - размножение при помощи вегетативных органов (у растений) и частей тела (у животных). Оно основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. Этот способ размножения широко распространен в природе, но чаще встречается у растений, особенно у цветковых.
Формы полового размножения
В основе полового размножения у одноклеточных простейших лежит половой процесс, который осуществляется в виде: а)копупяции (большинство простейших); 6)коньюгации (у инфузорий).
Слияние гамет при оплодотворении (водоросли, многие грибы, высшие растения, животные, человек).
Партеногенез - особая форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из неоллодотворенных поповых клеток (некоторые представители растений, членистоногих, молюсков, рыб и др.). Формы партеногенеза:
· Естественный имеет место в природе, не требует специальных воздействий (членистоногие).
· Искусственный вызывается искусственно с использованием механической, химической или др. стимуляции (тутовый шелкопряд).
· Облигатный размножение организма идет только партеногенетически (низшие ракообразные, кавказская скальная ящерица).
· Факультативный размножение может осуществляется как партеногенетически, так и с оплодотворением (пчелы, осы, муравьи).
· Гиногёнез - источником наследственного материала для развития потомков служит ДНК яйцеклетки (только самки).
· Андрогенез - развитие потомка происходит лишь с мужским ядерным материалом, от яйцеклетки остается лишь цитоплазма (только самцы).
Мейоз. его особенности и значение.
Мейоз - деление созревания половых клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом, т.е. переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Мейоз впервые был описан в конце XIX века Е. ван-Бенаденом, Е. Страсбургером, В. Флеммингом.
Мейоз состоит из двух последовательных делений клетки: I - редукционного, которое уменьшает число хромосом в два раза и II - эквационного (уравнительного) деления.
Первому делению мейоза предшествует точно такая же интерфаза, как и митозу, где происходит редупликация ДНК и удвоение хромосом (см. описание интерфазы в митотическом цикле).
I деление мейоза.
В нем выделяют 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза I - сложна и длительна по времени. В ней выделяют 5 стадий: лептотена, зиготена. пахитена, диплотена, диакинез.
Лептотена (стадия тонких нитей) - начало спирализации хромосом.
Зиготена (стадия сливающихся нитей) - сближение и коньюгация гомологичных хромосом. Две коньюгированные гомологичные хромосомы называются «бивалентом», число бивалентов – n.
Пахитена (стадия толстых нитей) - спирализация и конденсация хромосом продолжается, за счет чего они становятся короче и толще. В середине пахитены в каждой хромосоме обособляются две хроматиды, образуя тетрады, число которых - п. Происходит кроссинговер -перекрест хромосом и обмен аллельными генами между гомологичными хромосомами (на уровне хроматид).
Диплотена - начинается отталкивание гомологичных хромосом, особенно сильное в области центромер. Но есть места перекреста хромосом - хиазмы, которые напоминают греческую букву х. Хиазмы "сползают" к концам хромосом.
Диакинез - происходит уменьшение числа хиазм, кроссинговер заканчивается. Хромосомы максимально спирализованы. Растворяется ядерная оболочка, начинает формироваться веретено деления.
Метафаза I - биваленты (пары гомологичных хромосом) выстраиваются в экваториальной плоскости, число их" - n. Заканчивает формироваться веретено деления. Но центромеры хромосом не делятся!
Анафаза I - к разным полюсам клетки расходятся целые гомологичные хромосомы (!).
Телофаза I - происходит частичная деспирализация хромосом у полюсов, формирование ядра, деление цитоплазмы. В результате образуются две дочерние клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом, но ещё удвоенное количество ДНК (n, 2с).
После первого деления мейоза, перед вторым следует интерфаза II - она или короткая, или может отсутствовать. Удвоение ДНК в интерфазу II не происходит!
II деление мейоза - по схеме напоминает митоз, но идет на гаплоидном урозне.
В нем также выделяют 4 фазы:
Профаза II - хромосомы спирализуются, образуется веретено деления; в конце исчезает ядерная оболочка.
Метафаза II - в экваториальной плоскости располагается гаплоидное число хромосом, каждая состоит из двух хроматид. В конце метафазы делится центромера, и каждая хроматида получает собственную центромеру.
Анафаза II - к противоположным полюсам клетки расходятся хроматиды каждой хромосомы! На каждом полюсе концентрируется гаплоидное число хроматид (хромосом будущей клетки).
Телофаза II - в результате второго деления из каждой клетки образуется две, т.е. всего четыре клетки - nс (гаплоидные по числу хромосом и количеству ДНК).
Особенности мейоза:
1. Состоит из 2-х делений: первое - редукционное; второе - эквационное (уравнительное).
2. Удвоение ДНК происходит только в интерфазу I, интерфаза II - короткая, или отсутствует.
3. Профаза I - очень длительная (происходит коньюгация гомологичных хромосом, образуются биваленты, затем тетрады; идет кроссинговер - обмен аллельными генами между гомологичными хромосомами).
4. В анафазу I - к разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы. В анафазу II -к разным полюсам клетки расходятся хроматиды.
5. В результате 2-х делений мейоза образуется 4 гаплоидные клетки (по хромосомам и по ДНК).
6. Мейоз имеет место во время гэметогенеза (в зоне созревания).
Биологическое значение мейоза
1) Благодаря мейозу поддерживается постоянство числа хромосом в ряду поколений за счет уменьшения диплоидного числа хромосом (46 у человека) наполовину до гаплоидного (23 у человека) в гаметах. (Восстановление диплоидного набора будет происходить при оплодотворении).
2) Мейоз является источником комбинативной изменчивости и разнообразия особей внутри вида за счет кроссинговера, приводящего к рекомбинации генов и случайного расхождения гомологичных хромосом в половые клетки.
19
Сперматогенез, или развитие мужских половых клеток.
Развитие сперматозоидов происходит а стенке извитых канальцев семенников. В развитие мужских половых клеток различают 4 периода: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование. В семенных канальцах выделяют аналогичные 4 зоны. Схема сперматогенеза представлена в таблице №15.
I. Период размножения мужских половых клеток - сперматогонии у человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогонии, но массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии размножаются митозом и дают новые поколения клеток (это диплоидные клетки - 2п, 2с). Сперматогонии располагаются на периферии извитых канальцев семенника, под его оболочкой. Это небольшие округлые клетки, имеющие хорошо заметные ядра, богатые хроматином. Некоторая часть сперматогонии перестает делиться, перемещается ближе к просвету канальца в зону роста.
II. Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер и цитоплазмы увеличиваются примерно в 4 раза, и они превращаются в сперматоциты 1-го порядка (2п, 2с). В конце периода роста в них происходит редупликация ДНК и они становятся тетраплоидными клетками (2л, 4с).
III. Период созревания. Сначала происходит первое мейотическое деление (редукционное) и из одного сперматоцита I порядка образуется 2 сперматоцита II порядка с гаплоидным числом хромосом, но ещё диплоидным количеством ДНК (п, 2с). После II мейоткческого деления из каждого сперматоцита II порядка образуется по две сперматидь:, имеющие гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ДНК (п, с). Таким образом сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем мейотического деления происходит уменьшение количества хромосом вдвое, а ДНК вчетверо. Сперматоциты II порядка вдвое меньше сперматоцитов I порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра, и они располагаются ещё ближе к просвету извитого семенного канальца. Сперматиды II порядка вдвое меньше, чем сперматоциты II порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина. Сперматиды располагаются ещё ближе к просвету извитого семенного канальца. После образования сперматид завершается период созревания и начинается последний период развития мужских половых клеток.
IV. Период формирования. Состоит в том, что сперматиды превращаются в сперматозоиды: формируется головка, шейка и хвостик. В период формирования ядро сперматиды уменьшается в объеме и удлиняется. В ядре наблюдается компактизация ядерного материала и переход его в неактивное состояние. Между ядром и плазмалеммой располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы. Пузырьки Гольджи сливаются и гранулы фермента располагаются между мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Обе центриоли располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы. Проксимальная центриоль лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а дистальная центриоль - вдоль неё. От дистальной центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно накапливаются митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки, цитоплазма спускается по хвостику, сперматиды ещё более удлиняются и превращаются в сперматозоиды. Процесс формирования сперматозоидов в IV зоне называется спермиогенезом. Сформированные сперматозоиды сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а затем поступают в просвет извитого семенного канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.
