Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 

 

 

 


Ембріональний розвиток ссавців




Найбільш примітивні з сучасних ссавців — качконіс, єхидна, ха-рактеризуються овоцитами, які містять велику кількість жовтка, нале-жать до телолецитального типу, зигота дробиться за меробластичним методом — дискоїдально. Іх ембріогенез подібний до розвитку птахів.


Розділ 2


Ембріологія


Зигота качконоса розвивається поза материнським організмом. У єхидни зигота розвивається в складці шкіри на черевній поверхні тіла, але живлення від матері зародок не одержує.

У зиготі сумчастих жовтка мало, в процесі дроблення він навіть відторгується (сумчаста куниця, опосум).

У деяких сумчастих розвивається примітивна плацента, яка функ-ціонує нетривалий час. Зародок цих представників ссавців народжу-ється недорозвиненим, занадто маленьким (1-2 см) і доношується ма-тір'ю в сумці, де встановлюється зв'язок стравоходу зародка з соском матері, її молоко час від часу впорскується в стравохід скороченням м'язів молочної залози.

Ссавці різняться між собою не лише будовою яйцеклітин та умова-ми ембріонального розвитку, а й іншими ознаками: дроблення зиготи, початком імплантації зародка, рівнем зрілості при народженні, трива-лістю внутрішньоутробного розвитку тощо.

Вторинна поява в процесі еволюції оліголецитальних яйцеклітин у вищих ссавців зумовлена переходом їх зародка на живлення за рахунок організму матері. Зародкові оболонки і маткові тканини вступають в тісну взаємодію, утворюється плацента, яка безпосередньо постачає все необхідне для розвитку і виводить продукти обміну 3 розвитком пла-центи зникає необхідність у жовтку, однак у вищих ссавців жовтковий мішок утворюється, хоча і не виконує функції, пов'язаної з живленням.

Дроблення (рис. 34). В результаті запліднення яйцеклітина перехо-дить із інгібірувального стану в стан надзвичайно інтенсивного метабо-лізму, що характеризується різким підвищенням дихальної і синтетичної активності. Дроблення оліголецитальних зигот ссавців повне, асинхрон-не, нерівномірне, відбувається відносно повільно. В той час, коли зигота рухається у матковій трубі, утворюється зародок, який складається із не-парної кількості бластомерів, що мають вигляд купки клітин. Цю стадію називають морулою (від лат. тошіа - тута). В кінці дроблення зародок складається із купки темних великих клітин — зародкового вузлика (емб-ріобласта) і поверхневого шару світлих дрібних клітин — трофобласта. За рахунок ембріобласта розвивається тіло зародка, а трофобласт вико-нує трофічну функцію, за його участю забезпечується зв'язок із стінкою матки. У трофобласті розвиваються численні вирости — первинні вор-синки, утворені тільки трофобластичними розростаннями, в які потім вростає позазародкова мезодерма (мезенхіма) і утворює там кровоносні


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

судини. Ворсинки трофобласта з кровоносними судинами є вторинними, вони мають мезодермальну основу, а трофобласт з вторинними ворсин-ками називають хоріоном. Третинні ворсинки містять кровоносні суди-ни. Якщо тварина багатоплідна (свині, собаки, кролі тощо), то у маткові труби надходять одночасно кілька яйцеклітин. Під час дроблення заро-док переміщується у матковій трубі у напрямку матки (рис. 35).

Рис. 34. Електронна мікрофотографія чотириденного зародка хом'яка х 700; на поверхні клітини трофобласта

У різних представників вищих ссавців період дроблення зиготи буває різної тривалості. Так, у кролематок через три доби після пару-вання зародок знаходиться на стадії бластули.

Дроблення зигот у свині подібне з процесом у кролематок. В овець дроблення зиготи закінчується за 3-4 доби, у корів — за 6 діб, у прима-тів дроблення триває з 1 по 6 добу життя зародка. Спочатку трофобласт всмоктує секрет залоз матки «маточне молоко», зародок збільшується в об'ємі і перетворюється у бластодермічний міхурець, який називаєть-ся бластоцистою. Під час дроблення і утворення бластоцисти прозора зона зиготи ще зберігається. В подальшому за допомогою ворсинок, що утворилися на поверхні трофобласта, бластоциста імплантується (від лат. іт — проникнення в, ріапїаїіз — посадка), тобто прикріплюється до слизової оболонки матки. Встановлення тісного взаємозв'язку із слизовою оболонкою матки — перший критичний період у розвитку за-родка. У ссавців різних видів стінка трофобласта неодночасно вступає в тісний контакт з слизовою оболонкою матки. Так, у великої рогатої


іділ2


Ембріологія


худоби імплантація настає на 17 добу, у кобили — на 63-70 добу, у ма-каки — на 9 день після запліднення, у людини — на 7 добу В цей час під впливом ферментних систем трофобласта руйнується оболонка за-пліднення, яка до цього часу оточувала зародок і бластоциста вступає в контакт із слизовою оболонкою матки (рис. 36).

В Г

Рис. 35. Дроблення зиготи свині х 400:

А — стадія двох бластомерів; Б — стадія чотирьох бластомерів; В — морула; Г — бластула, світліша центральна ділянка, в якій формується бластоцель шляхом перерозподілу клітин: 1- полярне тільце; 2 — жирові вакуолі; 3 — прозора оболонка

Клітини зародкового вузлика формують зародковий диск, анало-гічний такому у птахів. У центрі зародкового диска утворюється зарод-ковий щиток, із його матеріалу розвивається тіло зародка, а із остан-ньої частини — провізорні органи. Процес гаструляції у сумчастих і плацентарних ссавців принципово такий, як у плазунів і птахів.

Шляхом делямінації зародкового диска утворюється ектодерма і ентодерма. Зародкові листки, що утворилися з матеріалу зародкового щитка, називаються зародковими, а ті, що виникли із позазародкової зони бластодиска — позазародковими.


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипежо Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 36. Три стадії бластодермного міхурця свині х 375:

А — через 114 год. після парування; Б — через 145,75 год.; В — через 164 год. після парування; 1 — прозора зона; 2 — внутрішня клітинна маса; 3 — бласто-цель; 4 — трофобласт.

Розвиток зародка ссавців пов'язаний з утворенням первинної смужки, яка подібна до первинної смужки птахів. Від переднього кінця первинної смужки, клітини переміщуються і утворюють головний від-росток. Останній разом із первинною смужкою дає початок мезодер-мі, головний відросток і його мезодерма відповідають хордомезодермі нижчих тварин. Диференціювання зародкових листків відбувається так, як у інших тварин. Ці ознаки є найдавнішими і відображають ево-люцію, якій піддавалися у своєму розвитку ссавці.

Необхідно зазначити, що однією з особливостей розвитку ссавців при ізолецитальному типі овоцитів і голобластичному дробленні зиго-ти вважають утворення тимчасових органів. Друга особливість розви-тку ссавців — це раннє відокремлення зародкової частини від позаза-родкової. На початку дроблення формується трофобласт, за допомогою якого зародок одержує поживні речовини з материнського організму.


Розділ 2


Ембріологія


Після утворення зародкових листків трофобласт, що знаходиться над зародком, тимчасово розвивається і до утворення амніона знахо-диться на поверхні. Внаслідок розростання ектодерми зародкового листка останній починає вигинатися, утворює амніотичні складки, які потім зростаються в загальний амніон. Зовнішні листки складок, які прямо переходять у трофобласт, також з'єднуються над зародком в одну оболонку, яка нагадує серозу птахів. До цієї оболонки зсередини підростає мезодерма паріетального листка спланхнотома, в якій роз-виваються кровоносні судини. Так виникає хоріон (від лат. спогіоп — шкіра). Слід зазначити, що у ссавців (як і у птахів) розвитку зарод-кових оболонок передує утворення тулубової та амніотичної складок. Тулубова складка піднімає зародок над жовтковим мішком і відокрем-лює його зародкову частину від незародкової, а зародкова ентодерма замикається в первинну кишку, проте остання залишається з'єднаною з жовтковим мішком вузьким жовтковим протоком.

Жовтковий мішок, як і у птахів, утворюється із позазародкової енто-дерми та вісцерального листка мезодерми. На відміну від птахів, він міс-тить не жовток, а білкову рідину. В стінці жовткового мішка утворюють-ся кровоносні судини, він виконує кровотворну та трофічну функції.

Амніон (водна оболонка) розвивається з внутрішньої частини ам-ніотичної складки, а хоріон — із зовнішньої. Амніон у ссавців виконує функцію, подібну до такої у птахів. Хоріон гомологічний серозній обо-лонці птахів. На його поверхні утворюються ворсинки, які вростають в стінку матки. Ця зона дуже потовщена, у ній багато кровоносних судин і її називають плацентпою. Надходження поживних речовин у кров за-родка та вихід із неї відбувається дифузним шляхом або за допомогою активного перенесення, тобто з витратами на цей процес енергії. Кров матері не змішується з кров'ю зародка.

Ентодерма задньої частини кишечника утворює вип'ячування — алантоїс. Так, як у ссавців сечовина із тіла зародка виділяється через плаценту в кров матері, але, на відміну від птахів, алантоїс у них не є сечовим мішком, однак його проксимальна частина пізніше бере участь в утворенні сечового міхура. Його мезодерма дає початок кровоносним судинам, які підростають до хоріона.

Поясна плацента характерна для хижаків. Ворсинки хоріона зна-ходяться в середній частині плодового міхура і утворюють на його по-верхні ніби поясок (рис. 38).


7 - 8-305




В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія


 


 



Й'.№.

* ■ Ч' 'і» • •'' -'''

■?Л:

Рис. 37. Котиледонна плацента жуйних:

а — хоріон, б — амніон, в — котиледон

 


 


Рис. 38. Поясковидна плацента хижаків

Оскільки зародок починає живитися за рахунок материнського ор-ганізму, у багатьох ссавців жовтковий мішок не відіграє значної ролі, як у птахів, хоча жовтковий мішок утворюється, що характерно для ембріонів свиней, кролів, коней. В жовтковому мішку утворюються кровоносні судини, які забезпечують зародок поживними речовина-ми матки. Пізніше, коли алантоїс досягає значного розвитку і набуває функції жовткового мішка, останній поступово редукується.

Амніон виникає у вигляді шару соматоплеври, яка утворює навколо зародка складки таким чином, як це було описано для курячого зародка, проте у ссавців частина трофобласта, що знаходиться над зародковим диском, тимчасово розривається і зародок до утворення амніона залиша-ється відкритим. Коли амніон замикається, він заповнюється рідиною,


Розділ 2


Ембріологія


яку продукує. В амніотичній рідині зародок знаходиться у зваженому стані. При цьому зародок зазнає однакового тиску зовні і зсередини, що запобігає механічним пошкодженням. Крім того, амніотична оболонка забезпечує розвиток плода в оптимальному за складом електролітів та інших речовин водному середовищі. Амніон прикріплюється до тіла за-родка у тому місці, де на черевній поверхні в ділянці жовткового сте-бельця стінка тіла відкрита, в подальшому тут утворюється пуповина.

Хоріоном є зовнішній шар бластоцисти ссавців. На різних стадіях розвитку його називають по-різному: на стадії внутрішньої клітинної маси — трофобластом, а після утворення ентодерми та мезодерми зо-внішній шар бластоцисти продовжується в ектодерму зародка, й тому має трофоектодерму, оскільки частина цього шару нагромаджує по-живні речовини матки. Після того, як мезодерма розшарується і її па-ріетальний шар з'єднується з ектодермою, цей шар, який став тепер позазародковою соматоплеврою, називають хоріоном. Про утворення алантоїса та його значення було описано вище.

Плаценти

Плацента (від гр. ріасез — коржик) цей позазародковий орган отримав таку назву тому що у приматів, в тому числі у людей він має форму коржика або диску.

Плацента розвивається пізніше вище вказаних провізорних орга-нів і функціонує до кінця вагітності. Вона забезпечує зародок пожив-ними речовинами, киснем та виводить продукти обміну В плаценті синтезуються такі гормони: прогестрон, естрогени, плацентарний лак-тоген, хоріонічний гонадотропін та інші біологічно активні речовини необхідні для нормального перебігу вагітності.

Плацента утворена з двох частин: зародкової (плодової) і материн-ської. Зародкову частину формує алантохоріон (у жуйних) і амніо-хоріон (у хижаків), а материнська частина представлена ендометрієм (слизовою оболонкою матки).

Залежно від розміщення ворсинок хоріону на ендометрії розрізня-ють чотири типи плацент: дифузну, котиледонну, кільцеподібну та дис-коподібну.

Після короткочасного живлення зародка запасом жовтка наявного в зиготі, встановлюється живлення крізь трофобласт секретом залоз


7*



В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

матки - «маточним молоком». Потім розвивається гемотрофний спо-сіб живлення крізь кровоносні судини. Останній спосіб має місце тіль-ки у плацентарних ссавців.

Існує декілька типів класифікації плацент. Один з них оснований на принципі відходження або не відходження материнської плаценти від матки при народженні плода. Другий тип класифікації грунтується головним чином на формі плацент. Третій тип класифікації грунтуєть-ся на складі тканинного бар'єру між кровоносними судинами матері і плода. На підставі різниць в ступені стикання судин материнської і плодної частин плацент останні поділяються на дві групи: напівпла-центи (три типи) та справжні плаценти (два типи).

Перший тип напівплацент - дифузний і епітеліохоріальний (коби-ла, свиня, ослиця, верблюдиця). Кров зародка відокремлена від крові матері шарами епітелію і сполучної тканини. Ворсинки хоріону зану-рюються в маткові залози і контактують з епітелієм.

Другий тип напівплацент - котиледонний і десмохоріальний (жуй-ні). Ворсинки хоріону розміщуюються групами - котиледонами, які руйнують епітелій ендометрію і контактують з сполучною тканиною ен-дометрія, котрий утворює відповідні випинання карункули (рис. 37)

Третій тип напівплацент - кільцеподібний і ендотеліохоріальний. Трофобласт хоріона руйнує сполучну тканину і контактує з ендотелі-єм кровоносних капілярів. Ця плацента властива хижакам.

Четвертий тип справжніх плацент - дископодібний та гемохорі-альний (гризуни, примати). Судини ендометрія частково утворюють лакуни, ворсинки хоріона омиваються материнською кров'ю (рис. 38)

П'ятий тип справжніх плацент - гемоендотеліохоріальний (деякі гризуни). Поміж кров'ю плода і кров'ю матері єдиною перепоною за-лишається ендотелій капілярів плода. Ці капіляри занурюються в си-нуси, де циркулює кров матері.





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2016-07-29; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 754 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Что разум человека может постигнуть и во что он может поверить, того он способен достичь © Наполеон Хилл
==> читать все изречения...

2441 - | 2256 -


© 2015-2024 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.012 с.