Лекции.Орг


Поиск:




Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

 


Структурні компоненти клітин




Еукаріотична клітина складається з: плазмолеми, цитоплазми і ядра. До цитоплазми належать: гіалоплазма, органели і включення.

1.2.1 Плазмолема, або зовнішня клітинна оболонка. Вона відмежовує клітину зовні і забезпечує її безпосередній зв'язок з позаклітинним се-редовищем. Вона утворена із трьох шарів: зовнішнього (глікокаліксу), середнього (клітинної мембрани), внутрішнього (підмембранного).

Середній шар складається з тонких (6-10 нм) пластів ліпопротеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5-10% вуглеводів. Серед ліпідів зна-ходяться органічні речовини, які є гідрофобними — погано розчиняються у воді та характеризуються значною розчинністю в органічних розчин-никах та жирах — ліпофільні. Серед ліпідів, що входять до складу клі-тинних мембран, знаходяться фосфоліпіди, сфінгомієліни, холестерин. Особливістю ліпідних мембран є поділ молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів, «хвости», скла-даються із жирних кислот, та гідрофільні, заряджені полярні «голівки». Це визначає здатність ліпідів довільно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5-7 нм. Клітинні мембрани можуть зна-чно різнитися між собою за ліпідним складом та білковими молекулами. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок багатих полярними (що несуть заряд) амінокислотами, та ділянок, збагачених не-полярними амінокислотами. Такі білки в ліпідних шарах мембран розмі-щуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів (рис. 3).

Полярна (гідрофільна) частина цих білків взаємодіє з голівками ліпідів і обернена в бік водяної фази. Крім інтегральних білків, існують білки частково вмонтовані у мембрану — напівінтегральні та примемб-ранні, вмонтовані в біліпідний шар. За біологічним значенням білки мембран поділяються на білки-ферменти, переносники, рецепторні та структурні (рис. 4).

Зовнішній шар - глікокалікс (від лат. §1ікіз - солодкий + від гр. са-Іух — чашечка) має товщину 3-4 нм., містить вуглеводи олігоцукриди,


Розділ 1


Основи загальної цитології


які утворюють з білками і ліпідами клітинні мембрани, глікопротеї-ди та гліколіпіди. Ці структури забезпечують рецепторну функцію та здійснюють взаєморозпізнання та взаємодію клітин між собою.

Рис. 3. Схема молекулярної будови клітинної оболонки:

1-вуглеводні ланцюги; 2-гліколіпід; 3-глікопротеїд; 4-ліпідний хвіст; 5-по-лярна головка; 6-холестерин; 7-білок; 8-мікрофіламенти; 9-мікротрубочки.

Внутрішній або підмембранний шар, утворений мікрофіламентами та мікротрубочками. Ці структури забезпечуюють переміщення плаз-молеми, окремих ділянок клітини та клітини в цілому.

Плазмолема виконує функції розмежування цитоплазми із зо-внішнім середовищем, рецепції та транспорту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня аси-метрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами, а та-кож забезпечує взаєморозпізнавання і взаємодію клітин з утворенням міжклітинних контактів, формування структури клітинної поверхні, рецепцію сигналізації з боку зовнішнього середовища (рис. 5).

Транспортна функція плазмолеми здійснюється шляхом дифузії па-сивного перенесення різних речовин — води, іонів, деяких низькомоле-кулярних сполук. Інші речовини проникають через мембрану шляхом активного перенесення проти градієнта концентрації за рахунок роз-щеплення АТФ. Так транспортуються цукри, амінокислоти. Ці процеси відбуваються за участю спеціальних білків — переносників. Транспорт із зовнішнього середовища в клітину називають ендоцитозом, за межі клі-


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

тини — екзоцитозом. При цьому внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана вакуолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини. Екзоцитоз поділяють на такі різнови-ди: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності; екскреція — виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз — видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.

Рис. 4. Гіпотетична схема плазматичної мембрани.

Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов'язаних з плаз-молемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми — мікро-трубочок та скорочувальних мікрофіламентів. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Мечниковим.

Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Загальним для цих процесів є те, що поглинання на поверхні плазмолеми відбува-ється шляхом оточення речовини ділянкою плазматичної мембрани у вигляді вакуолі, яка переміщується у цитоплазму. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються


Розділ 1


Основи загальної цитології


клітиною. Таким чином, поглинуті речовини у середині мембранних накуолей, утворених із елементів плазмолеми, підлягають внутрішньо-клітинному перетравленню. Процес, при якому поглинені частинки в оточенні мембрани проходять через цитоплазму і виводяться без змін за межі клітини називають цитопемпсисом.

Рис. 5. Електронна мікрофотографія клітинної мембрани і глікокалікса х 200 000:

1-субмембранний комплекс; 2-плазматична мембрана; 3-глікокалікс

Рецепторні функції плазмолеми пов'язані з локалізацією на ній спеціальних структур, які беруть участь в специфічному пізнанні хімічних та фізичних факторів. Клітинна поверхня має велику кіль-кість рецепторів, що визначають можливість специфічних реакцій. Існують рецептори до біологічно-активних речовин — гормонів, ме-діаторів, антигенів тощо. Складні процеси рецепції є основою вза-єморозпізнання клітин, важливою і необхідною умовою існування багатоклітинних організмів.

Міжклітинні контакти

Міжклітинні контакти найбільше притаманні епітеліальним та ен-дотеліальним клітинам.

Розрізняють такі типи міжклітинних контактів:

Просте міжклітинне сполучення — плазмолеми сусідніх клітин на-ближаються одна до одної на відстань 15-20 нм. При цьому відбуваєть-ся взаємодія шарів глікокалікса. Розрізняють також щільне з 'єднання за типом замка, при цьому шари двох плазмолем наближені максималь-


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія


но — ділянки плазмолем двох сусідніх клітин ніби зливаються. Ця ді-лянка непроникна для молекул та іонів. Такий тип з'єднання плазмолем називають десмосомою. Вона являє собою площу діаметром до 0,5 мкм, інколи має вигляд шарів; між мембранами знаходиться зона з високою електронною щільністю; зміцнення зв'язку між клітинами досягаєть-ся за допомогою фібрилярних структур цитоплазми та кортикально-го шару плазмолеми. Спостерігаються з'єднання типу напівдесмосом, якщо десмосома складається лише з однієї пластинки прикріплення.

Щільний замикаючий контакт характерний для апікальної поверх-ні клітин облямівкового епітелію, а також ендотелію, мезотелію. Такий

контакт характеризується максимальним зближенням плазматичних мембран сусідніх клітин, проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. При цьому зовнішні гідрофільні шари і глікокалікс суміжних плазмолем тісно зливаються в один суцільний шар завтовшки 2-3 нм. У серцевих м'язах зустрічаються щілинні контакти (не-ксуси), що забезпечують безпосередній обмін речовин між сусідніми клітинами. Так відбува-ється перенесення іонів та дрібних молекул.

Синаптичні з'єднання характерні для нервової тканини, або між нервовою кліти-ною і м'язом, у ділянці якого відбувається передача імпульсу (рис. 6).

Рис. 6. Міжклітинні контакти: 1-простий контакт; 2-замок;
3-щільний контакт; 4-про- міжний контакт; 5-десмосома; 6-щелеподібний контакт. В1Д ™™™ Д° ^1™™ 3авДЯКИ МЄДіатору.

Синапс — спеціалізований контакт, що за-безпечує передачу нервового збудження. До його складу входять: ділянка плазмолеми пре-синаптичної мембрани відростка нервової клі-тини, з якої відходить імпульс, ділянка плазмо-леми постсинаптичної мембрани клітини, яка сприймає сигнал. До сигналу входить синап-тична щілина, що розмежовує пресинаптичну та постсинаптичну мембрани і, заповнені не-йромедіатором, синаптичні пухирці. Синапси забезпечують однобічну передачу інформації


Розділ 1


Основи загальної цитологй


Цитоплазма

До складу цитоплазми входять гіалоплазма, органели та включення.

Палоплазма (від гр. пуаііпоз — прозорий) — це прозора рідка скла-дова частина цитоплазми або матрикс, що утворює її внутрішнє серед-овище. При електронній мікроскопії вона має вигляд гомогенної та тон-козернистої речовини з низькою електронною щільністю. Гіалоплазма являє собою складну колоїдну систему і містить різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди тощо. Ця система здатна переходити із рідкого стану в гель і навпаки. Окремі зони гіалоплазми можуть змінюва-ти свій агрегатний стан залежно від умов або функціонального завдання. Деякі молекули білків — тубулінів можуть бути диспергійовані в гіало-плазмі, але в певні моменти вони починають збиратися і утворювати мі-кротрубочки. Таким же чином, у гіалоплазмі можуть виникати і розпада-тися різноманітні фібрилярні, нитчасті комплекси білкових молекул. До ферментів матрикса відносять ферменти гліколізу, метаболізму цукрів, азотистих сполук, амінокислот, ліпідів та інших важливих сполук. У гі-алоплазмі відбувається постійний рух іонів до плазматичної мембрани і від неї, до мітохондрій, ядра, вакуолі. Гіалоплазма є зоною переміщень молекул АТФ. В гіалоплазмі містяться органели та включення.

Органели — постійні мікроскопічні та ультраструктурні утворення, що виконують життєвоважливі функції клітин.

Розрізняють органели загального призначення та спеціальні, а по будові мембранні та немембранні.

Мембранні органели — це складові елементи цитоплазми, відме-жовані від гіалоплазми клітинними мембранами. До них відносяться: мітохондрії, ендоплазматична сітка, лізосоми, пероксісоми, комплекс Гольджі;

Немембранні органели — рибосоми, мікрофіламенти, мікротру-бочки, центросома. Всі названі вище належать до органел загального призначення. Поряд з цим в деяких клітинах існують спеціальні ор-ганели — тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили міоцитів та м'язових волокон, нейрофібрили нервових клітин, війки та джгутики.

Мембранні органели

Мітохондрії. Термін «мітохондрія«(від гр. шііоз - нитка і споп-сігіоп — зернятко) введено Бендою у 1897р. Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд круглих зерен та коротких паличок товщи-


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ною 0.2-2 мкм і довжиною 1-10 мкм. При розгляді під електронним мі-кроскопом кожна мітохондрія має овальну або видовжену форму. У них розрізняють зовнішню гладеньку та внутрішню мембрани, від останньої всередину мітохондрії відходять вирости — кристи. Проміжки між крис-тами заповнені матриксом — електронно-щільною речовиною, у якій ви-являють ниткоподібні утворення товщиною 2-3 нм та гранули товщиною 15-20 нм. Ниткоподібні утворення матрикса являють собою молекули ДНК і РНК, а гранули — мітохондріальні рибосоми. У матриксі і у вну-трішній мембрані містяться білки — ферменти, що забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату. Кількість мітохондрій в клітинах значно варіює від поодиноких до сотень. Напри-клад в клітинах печінки вони складають 20% загального об'єму цитоплаз-ми і містять в собі 30-35% загальної кількості білку. Мітохондрії концен-труються у тих місцях цитоплазми, де є потреба в АТФ. Основною функ-цією їх є синтез АТФ, який відбувається в результаті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ (рис. 7).

Мітохондрії також беруть участь у регуляції обміну води, депо-нування іонів Са, М§, Р, продукцїї попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії здатні рухатися; їх кількість збільшується шляхом поділу, або брунькуванням початкових мітохондрій.

Вони чутливі до різних зовнішніх впливів: голодування, дії рентге-нівських променів, наркотиків тощо.

Ендоплазматична сітка (від гр. епсіо - в середині). її вперше опи-сав К.Портер у 1945 р. Вона являє собою субмікроскопічну органелу, яка утворює внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну систему. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених безперервною біомембраною. Розрізняють два типи — гранулярну та агранулярну. Ширина канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм, з боку гіалоплазми її мембрани покриті рибосомами. Останні беруть участь у синтезі білків на «експорт» і білків-ферментів, а також білків, що нагромаджуються в її цистернах та здатні транспортуватися у ва-куолі комплексу Гольджі, де перетворюються і входять до складу лізо-сом або секреторних гранул. У ряді випадків у канальцях або вакуолях гранулярної ендоплазматичної сітки відбувається модифікація білків, зв'язування їх з цукрами і утворення секреторних гранул. Гранулярна ендоплазматична сітка здатна синтезувати мембранні інтегральні біл-ки, які вмонтовуються в товщу мембран.


Основи загальної цитології


 


 

',-■-■ ■.'.'■?*:.■ іі*»і*. •• •.. 5Й**'0'
,і:-'У
іь.
Д

■*% -■:

••'". ™, 'і.'-'.і, Ч' V ' •'УУс^'

 

і'. '.'■' ■•' ' ^МЩ^ЗР^З^Щ- г'л» ^"*\*Яь

*&т

ІШ

,■■ #. *

•Г- ч" V !&№%<&&■■ к^-%>&*^ -"

!-•■ А-ІР^Н.'.'^:'^ - -


Палоплазма

Зовнішня мембрана

Внутрішня мембрана

Матрикс Полісоми

Кристи


Рис. 7. Електронна мікрофотографія мітохондрії.

На відміну від гранулярної ендоплазматичної сітки на мембранах агранулярної ендоплазматичної сітки відсутні рибосоми. Діаметр її ка-нальців і міхурців 50-100 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів, синтезом стероїдних гормонів, глі-когену депонуванням іонів кальцію, дезактивацією отруйних речовин, що особливо характерно для гепатоцитів. Мембрана ендонлазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини.

Лізосоми ~ мембранні органели. Виявлені і ідентифіковані в кліти-нах ссавців, птахів, земноводних, вони являють собою кулясті струк-тури розміром 0,2-0,4 мкм, містять понад 60 гідролітичних ферментів, здатних до розщеплення біополімерів різної хімічної природи. Із фер-ментів лізосоми містять протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфата-зи, ліпази. Ферменти локалізуються у лізосомах і утримуються у них за допомогою ліпопротеїнової мембрани, яка обмежує і відокремлює їх вміст від зовнішніх субстратів.


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Основна фізіологічна функція лізосом — внутрішньоклітинне трав-лення в зв'язку з процесами фагоцитозу, піноцитозу тощо. Залежно від ультраструктурних та функціональних особливостей лізосоми поділя-ють на первинні, їх ферменти знаходяться у неактивному стані; вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, оточені біо-мембраною, нерозщеплені залишки. Поряд з цим лізосоми можуть брати участь у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітин — аутофагоцитозу. В таких лізосомах виявлені фрагменти і навіть цілі ци-топлазматичні структури: мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки, рибосоми, гранули глікогену, тощо. Це може бути доказом їх ролі в про-цесах деградації клітин.

Пероксісоми — субмікроскопічні мембранні органели. Відіграють вирішальну роль у процесах детоксикації клітини. Пероксісоми — тіль-ця розміром 0,3-1,5 мкм, обмежені мембраною, містять гранулярний матрикс, в центрі якого розміщуються кристалоїдноподібні структури із фібрил і трубок. Вважають, що ці органели утворюються на розши-рених кінцях цистерн ендоплазматичної сітки. Вони особливо розпо-всюджені в клітинах печінки та нирок. Ферментні системи пероксісом (каталаза) спрямовані на утилізацію хімічно активного атомарного кисню, а також забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Комплекс Гольджі. Перші відомості про цю органелу належать К.Голь-джі, який в 1898р. описав її у складі нервових клітин. Під світловим мі-кроскопом комплекс Гольджі має вигляд сітчастого утворення. Шд елек-тронним мікроскопом він являє собою мембранні структури, що мають вигляд цистерн товщиною до 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Окрему ділянку скупчення цих мембран нази-вають діктіосомою. В проміжках між окремими цистернами знаходяться тонкі прошарки гіалоплазми. У комплексі Гольджі завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини — її кінцеве глі-козування (рис. 8,9). Комплекс Гольджі бере участь у агрегацп і нагрома-дженні продуктів, синтезованих в ендоплазматичній сітці та їх хімічній трансформації. У цистернах комплексу Гольджі синтезуються поліцу-криди, які комплексуються з білками, що сприяє утворенню мукопро-теїдів, а також виведенню готових секретів за межі клітини. Крім того, комплекс Гольджі забезпечує формування клітинних лізосом. (рис. 10).


Розділ 1 Основи загальної цитології



 


Рис. 8. Комплекс Гольджі в нервових клітинах спинального ганглію х 400:

1-ядро; 2-цитоплазма; 3-фрагмент комплексу Гольджі.



©О

 


 


Рис. 9. Схема комплексу Гольджі:

1-транспортні міхурці; 2-зріла поверхня мішечків; 3-секреторні міхурці.



 
 

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 10. Схема функціонування лізосоми

і внутрішньоклітинного протеолізу за Де Дювом:

1-часточка, що піддається фагоцитозу; 2-мікромолекула; 3-мІкромолекули в стані піноцитозування клітиною; 4-фагосома; 5-ергастоплазма; 6-лізосо-ми; 7-злиття лізосоми і фагосоми; 8-протеоліз частинок і макромолекул(9); 10-екскреція залишків протеолізу; 11-протеоліз у лізосомі з утворенням фа-гоцитозної вакуолі.

Немембранні органели

Рибосоми. За розміром рибосоми становлять 25x20x20 нм. До їх складу входять велика і мала субодиниці рибосомної РНК та білок (рис. 11).

Для стабілізації структури рибосом необхідні іони магнію. Кожна із субодиниць побудована з нуклеопротеїдного тяжа, де РНК взаємо-діє з різними білками і утворює тіло рибосоми, у яких амінокислоти сполучаються, тобто синтезуються білкові молекули.

Кілька рибосом, з'єднаних спільною ниткою інформаційної РНК, називають полісомами. Останні пов'язані з мембранами ендоплазма-тичної сітки, синтезують білки для виведення за межі клітини. Сту-пінь інтенсивності синтетичної діяльності вільних рибосом менший, а утворені білки використовуються для внутрішніх потреб клітини.

Мікрофіламенти спостерігаються майже у всіх клітинах. Зокрема в рухових відростках фібробластів та мікроворсинках кишкового епі-


Розділ 1


Основи загальної цитології


телію. Вони мають товщину 5-7 нм, побудовані з скоротливих білків: актину, міозину, тропоміозину та альфа-актину.


 

9 *?" ГчТт' - \ •- * ' ■ ;* ■ '

А^Г *■*№** V'.

 

Аі:.- *-і>■-••'■*•,»^*-. І ї

Рис. 11. Електронна мікрофотографія гранулярної





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2016-07-29; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1104 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

В моем словаре нет слова «невозможно». © Наполеон Бонапарт
==> читать все изречения...

2232 - | 2193 -


© 2015-2025 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.012 с.