Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита

щура х 38 000:

1-паралельно розміщені цистерни, їх зовнішня поверхня містить рибосоми; 2-агранулярна ендоплазматична сітка; 3-мітохондрії; 4-глікоген.

Розповсюджуються переважно в кортикальній зоні клітини, утво-рюють цитоскелет та виконують скоротливу функцію.

Вважають, що мікрофіламенти забезпечують не тільки рухомість клітини при активному амебоїдному переміщенні, але і більшість вну-трішньоклітинних рухів, таких як: течія цитоплазми, рух вакуолей, мі-тохондрій та поділ клітин.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. П илипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Мікротрубочки - являють собою прямі, не розгалуджені порож-нисті циліндри діаметром 25 нм, товщиною стінки 5 нм.

Стінка мікротрубочок утворена із щільно розміщених кулястих субодиниць діаметром 5 нм. Під електронним мікроскопом на попе-речних зрізах мікротрубочок виявлено тринадцять субодиниць, розта-шованих у вигляді одношарового кільця. Субодиниці утворені з білка тубуліну. Вони не здатні до скорочення і виконують функцію каркас-них структур.

Утворюючи внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути факторами руху клітини та її внутрішніх компонентів. Вони мо-жуть виконувати функцію векторів для спрямованих потоків різних речовин та великих структур (органел).

Мікротрубочки входять до складу цитоцентра, війок та джгутиків.

Центросома (клітинний центр). Вперше описана В.Флемінгом у 1875р. Вона міститься у всіх клітинах тварин, за винятком яйцеклі-тин. Центросома складається з двох центріолей, оточених центросфе-рою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови цен-тріолей є дев'ять триплетів паралельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр 200x500 нм. Крім мікротрубочок, до скла-ду центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеін, що має АТФ-азну активність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розміщені у взаємно перпендикулярних площинах.

Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дуплікація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вва-жається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубулінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.

Спеціальні органели

Війки та джгутики - є спеціальними органелами руху Війки роз-ташовані на апікальному полюсі епітеліальних клітин дихальних шля-хів і маткових труб, а джгутики входять до складу сперматозоїдів.

Довжина війок досягає 5-10 мкм, джгутиків до 150 мкм. Вони

Розділ 1

Основи загальної цитології

утворені виростами цитоплазми всередині яких є осьова нитка - аксонема.

Аксонема має циліндричну форму і утворена дев'ятьма дуплетами мікротрубочок і двома центральними. Базальне тільце по будові поді-бно до центріолі і структурно зв'язане з аксонемою в єдину систему.

Основні білки війок це тубулін та динеїн. Останньому притаманна АТФ-азна активність. Війки рухаються різноманітно: маятникоподіб-но, хвильоподібно, лійкоподібно тощо.

Будова джгутиків описана в курсі ембріології.

Мікроворсинки це вирости цитоплазми, всередині яких знаходяться скоротливі мікрофіламенти. Останні збільшують апікальну поверхню клітини. Ця органела добре розвинена в епітеліоцитах слизової обо-лонки кишечника.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили. Ці різновиди мікрофібрил притаманні клітинам та симпластам окремих тканин. Зокрема тонофі-брили та нейрофібрили відповідно епітеліальним та нервовим кліти-нам. Міофібрили забезпечують скорочення скелетних м'язових воло-кон і кардіоміоцитів.

Включення

Включення це необов'язкові компоненти цитоплазми, котрі утво-рюються і зникають в залежності від метаболічного стану клітини. Розрізняють: трофічні, секреторні, пігментні, вітамінні та екскретор-ні включення.

До трофічних включень належать жири, білки і вуглеводи. Напри-клад, нейтральний жир в ліпоцитах пухкої сполучної тканини, гліко-ген в м'язовій тканині та клітинах печінки.

Секреторні включення - це округлі утворення різних розмірів, ко-трі містять біологічно-активні речовини.

Пігментні включення можуть бути екзогенного походження (ка-ротин, барвники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, гемоси-дерин, білірубін, меланін, ліпофусцин, тощо). Наприклад меланоцити шкіри захищають організм від дії ультрафіолетового випромінювання. Присутність пігментів може змінювати колір клітин і тканин. Не рідко пігментація може бути діагностичною ознакою. (рис. 12).

Екскреторні включення є продуктами метаболізму які шкідливі для клітин.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 12. Шгментні включення у меланоцитах (тотальний нефарбований препарат х 400)

Ядро

Ядро (від лат. писіеиз і гр. сагіоп) є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової ін-формації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається від-творення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою функцією ядра є утворення власне апарата білкового син-тезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних ін-формаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибо-сомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибосом-ними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро (рис. 13).

Розділ 1 Основи загальног цитології

Ядро може перебувати у мітотичному стані — під час поділу кліти-ни та в інтерфазному — між поділами — метаболічні ядра. У живій клі-тині інтерфазне ядро оптично пусте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих агентів клітина набуває стану паранекрозу. 3 цього стану клітина може повернутися до нормальної життєдіяль-ності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорек-сис — розпад, каріолізис — розчинення.

Рис.13. Схема інтерфазного ядра за Заварзіним і Хазаровою:

1-поверхневий апарат ядра; 2-3— мембрани ядерної оболонки (2-зовніш-ня, 3-внутрішня; між ними перинуклеарний простір); 4-щільна пластинка; 5-комлекс з порами; 6-рибосоми; 7-гетерохроматин; 8-еухроматин (ДНП); 9-елементи ядерного матрикса; 10-РНП-частинки; 11-ядерце; 12-навколо-ядерцевий хроматин.

Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Більшість клітин має одне ядро, винятком є дво-ядерні клітини (25-30%) печінки великої рогатої худоби, кролів, білих щурів і свиней. У покривному шарі перехідного епітелію зустрічаються

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

триядерні клітини, а багатоядерні — в остеокластах кісткової тканини, а також в нервових клітинах гангліїв иростати. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м'язів — паличкоподібне, гепатоцитів — ку-лясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми. У слинних залозах, клітини яких продуку-ють слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщується у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегменто-ваним, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови.

Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношення.

До складу ядра входять: ядерна оболонка, хроматин, ядерце та ка-ріоплазма.

Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і вну-трішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним про-стором завширшки 20-60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цитоплазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини. Вона має ряд структурних особли-востей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазма-тичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходяться полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мемб-рани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хромо-сомним матеріалом ядра.

Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які разом з мембранною перфорацією утворюють комплекс пори. Він побудований з трьох ря-дів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відходять від пе-риферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своєрідні перегородки, так звані діафрагми пор. Розмір ядерних пор у кожно-го виду клітин є величиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної активності клітин, густина їх на поверхні нуклеолем більше у клітин з високою метаболічною активністю (рис. 14).

Розділ 1

Основи загальної цитології

Рис. 14. Тонка організація ядерної пори:

1-перинуклеарний простір; 2-внутрішня ядерна мембрана; 3-зовнішня ядер-на мембрана; 4-периферійні субодиниці; 5-центральна гранула; 6-фібрили, що відходять від гранул.

Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний до-ступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макро-молекул між ядром і цитоплазмою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомно-го матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин (від лат. скготаіипит — забарвлення). Завдяки здат-ності сприймати фарбники, ця складова частина інтерфазного ядра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприйма-ти лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які ви-значаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбуватися володіють і хромосоми, що спостерігається під час мітотичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсують-ся. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухроматин. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину, який називають гетерохромати-ном. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до його складу хромосом.

До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибону-клеопротеїдів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних біл-

В. П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ків — гістонів. Хроматин також містить РНК. В кількісному співвідно-шенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.

Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забез-печують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регу-ляції транскрипції.

Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосоми, розмір яких 10 нм. При утворенні нуклеосом відбувається компактизація, надспіралізація ДНК, що призводить до скорочення до-вжини хромосомної фібрили у п'ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо кон-денсуються і утворюють основну елементарну фібрилу хроматину тов-щиною 25 нм. Негістонові білки інтерфазних ядер утворюють всереди-ні ядра сітку, яку називають ядерною білковою матрицею. Вона являе собою основу, що визначає морфологію і метаболізм ядра.

Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна спостері-гати під час поділу клітин. В деяких випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому стані, вона має вигляд грудочки гетерохроматину. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматич-них клітинах самки залишається у конденсованому стані на стадії дро-блення зиготи. Вперше цей хроматин був досліджений у ядрі клітини кішки і описаний М.Барром і Л.Бертрамом у 1949 р. Його назвали ста-тевим хроматином, або тільцем Барра. Визначення статевого хромати-ну використовують для встановлення генетичної статі організму.

В ядрах, крім хроматинових ділянок і матриксу, мають місце пе-рихроматинові фібрили, перихроматинові та інтерхроматинові грану-ли, які містять РНК. Матрицями для синтезу РНК є різні гени, розмі-щені по деконденсованих ділянках хроматинових фібрил. У хроматині міститься 1% ліпідів, роль їх не визначено.

Ядерце є найщільнішою структурою ядра (в 1.5 рази перевищує щільність ядра) і добре забарвлюється основними барвниками.

Це пов'язано з наявністю в ньому великої кількості РНК, концен-трація якої тут в 2-8 разів, вища ніж у ядрі.

Кількість ядерець, як правило, відповідає кількості хромосомних наборів. Тому в диплоїдних клітинах в одному ядрі буває два ядерця.

Ядерце - це не самостійна структура, а похідне хромосом, які міс-тять так звані ядерцеві організатори. Останні являють собою локуси

Розділ 1 Основи загальної цитології

хромосом з найбільш високою концентрацією і активністю синтезу РНК в інтерфазі.

Ядерце це місце утворення рибосомних РНК і самих рибосом.

Субмікроскопічна будова ядерця представлена в двох основних структурах: гранулах діаметром 15-20 нм і фібрилах товщиною 6-8 нм. Гранули є субодиницями дозріваючих рибосом. Фібрили - це рибону-клеїнові тяжі. Навколо ядерця знаходиться компактна зона навколо-ядерцевого гетерохроматина.

Каріоплазма — це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури. Досліди показали, що після видалення з ядер хроматину і мембран, вони зберігають свою цілісність. Під електронним мікроско-пом встановлено, що до складу каріоплазми входять комплекси пор з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві та численні фібрили, що знаходяться у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур називають білковим ядерним матриксом. Компоненти матриксу явля-ють собою динамічну структуру; ядерний матрикс відіграє важливу роль в підтримці загальної структури ядра, може брати участь в регу-ляції синтезу нуклеїнових кислот.

Репродукція клітин

Одне із положень клітинної теорії стверджує, що збільшення кіль-кості клітин, їх розмноження відбувається шляхом поділу початкової клітини. Репродукція забезпечує рівномірний розподіл редуплікова-ного генетичного матеріалу між двома новими клітинами.

У дорослому організмі клітини тканин і органів мають неодна-кову здатність до поділу. Так, зустрічаються клітини, які зберігають здатність до поділу, постійно діляться (клітини базального шару епі-дерміса, крипт кишечника, кровотворні клітини червоного кістково-го мозку); поряд з цим зустрічаються клітини, що втратили здатність ділитися (зернисті лейкоцити крові, остеоцити кісткової тканини, нейроцити).

Період існування клітини від поділу до поділу називається клі-тинним циклом. Він складається з інтерфази і мітозу. Тривалість клі-тинного циклу залежить від виду клітин. Так в епітеліальних клітинах порожньої кишки мишей він триває від 12,5 до 19 годин. Найбільш тривалою в клітинному циклі є інтерфаза. Вона відбувається в три періоди: пресинтетичний (СТ), синтетичний (3) та постсинтетичний

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

(С2). Різні періоди клітинного циклу відрізняються один від другого вмістом у клітині білка, ДНК та РНК.

У періоді С1, відбувається посилений ріст молодої клітини, що ви-никла після поділу материнської за рахунок нагромадження клітин-них білків.

У наступному періоді § починається синтез ДНК. Якщо колхіци-ном викликати пригнічення синтезу білка або і-РНК, то перехід кліти-ни в 5-період блокується. У періоді С1 синтезуються ферменти, необ-хідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

5-період характеризується подвоєнням кількості ДНК в ядрі (ду-плікація) і відповідно відбувається подвоєння кількості хромосом. У 5-періоді також відбувається подвоєння центріолей центросоми.

Постсинтетичний період С2 (премітотичний). В цьому періоді від-бувається синтез і-РНК, і триває синтез рРНК. Інтенсивно синтезу-ються тубуліни — білки мітотичного веретена.

Поряд з цим у тканинах тварин є клітини, які ніби виходять з ци-клу. Це клітини СО-періоду, у них відсутній 5-період, вони не підда-ються поділу. Це клітини, які тимчасово або повністю перестали роз-множуватися. Клітини після диференціації не втрачають здатності до поділу і при необхідності повертаються у цикл. Прикладом їх є клітини печінки, при видаленні її частини вони починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз, відбувається її регенерація.

Мітоз

Мітоз (від лат. тііозіз - нитка) або каріокінез (від гр. сагіоп - ядро, сіпезіз — рух) це непрямий поділ клітин, надзвичайно важливий і необ-хідний етап у житті, який забезпечує розмноження клітин і розподіл між новими клітинами усіх спадкових одиниць — генетичної інформації.

Розрізняють такі основні фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 15).

Профаза (від гр. ргоіюз - перший, рііазіз — явище) починається з припинення нормального функціонування клітини. При цьому вона може втрачати свої спеціальні структури (війки, тонофібрили, десмо-соми) і набуває округлої форми (рис. 16).

Наступний етап профази - утворення мітотичного апарату. Вна-слідок розходження центріолей навколо них формуються мікротру-бочки. Сформований апарат поділу має веретеноподібну форму і скла-

Розділ 1 Основи загальної цитології

дається з двох центросфер (зірок) з центріолями всередині і волокон веретена, розташованого між ними. Всі ці структури утворюються вна-слідок полімеризації білків - тубулінів.

Рис. 15. Мітоз в клітинах корінця цибулі х 400

Інша, хроматинова частина мітотичного апарату утворюється за рахунок клітинного ядра. Комплексні сполучення молекул ДНК і біл- ка-гістона (ДНП) інактивуються. При цьому вони скорочуються в спі-раль і потовщуються, в такому стані їх можна побачити під світловим мікроскопом у вигляді грудочок хроматину. Потім вони зливаються у вигляді клубка ниток.

В наступному хроматин розпушується і в ньому можна спостеріга-ти окремі ділянки - хромосоми.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитодогія, гістологія, ембріологія

Рис. 16. Схема клітинного циклу.

В той же час розчиняється ядерце, ядерна мембрана розпадається. Інші органели розходяться до плазмолеми.

Метафаза (від гр. шеіе - після рпазіз — явище) цей стан клітини особливо зручний для генетичних досліджень тому, що хромосоми до-сягають повного розвитку. Інколи по об'єму вони займають 50% роз-мірів клітини. У середині метафази хромосоми вишиковуються в ек-ваторіальній площині клітини і веретена поділу утворюють так звану метафїзарну пластинку або «материнську зірку». При цьому центро-мерні ділянки хромосом спрямовані до центру, а їхні плечі на пери-ферію. В кінці метафази кожна хромосома утворена з двох хроматид, з'єднаних лише в ділянці кінетохора. Метафаза займає третину часу всього мітозу.

Анафаза (від гр. апа - над, зверху) характеризується двома взаємо-пов'язаними процесами. По-перше, мітотичне веретено ще більше ви-тягується і клітина видовжується, по-друге обидві хроматиди кожної хромосоми внаслідок розчеплення центромери відштовхуються одна від одної і відходять кожна до свого полюсу.

Кожна хроматида стає самостійною хромосомою і рухається до свого полюсу зі швидкістю 0,2-0,5 мкм/хв. Механізм руху хромосом точно не з'ясований. Більшість дослідників дотримуються гіпотези (ковзання ниток), згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена за ра-хунок скоротливих білків тягнуть хромосоми до полюсів.

Розділ 1

Основи загальної цитології

Телофаза (від гр. Іеіоз — кінець) після відходження хромосом до по-люсів відбуваються заключні цитокінетичні та каріокінетичні процеси. Перші обумовлені виникненням течії цитоплазми з утворенням пере-тяжки поміж майбутніми дочірніми клітинами в ділянці колишнього екватора. Тут циркулярно розташовуються актинові мікрофібрили. Перетяжка стає тоншою, мітотичне веретено зникає. Екваторіальна ді-лянка ущільнюється і утворює так зване залишкове тільце. Це тільце швидко відщеплюється і дочірні клітини остаточно відокремлюються.

Каріокінетичні процеси в телофазі начебто повторюють в зворотньо-му порядку всі зміни, які відбувалися в ядрі під час профази. Зокрема, хромосоми розкручуються і включаються в процеси обміну. 3 елементів ендоплазматичної сітки утворюється каріолема, з'являється ядерце.

Ендорепродущія - це процес утворення клітин з підвищеним вміс-том ДНК (рис 19). Поява таких клітин відбувається внаслідок повної відсутності або незавершеності окремих етапів мітозу Існує декілька моментів в процесі мітоза, блокада яких призводить до його зупинки і появи поліплоїдних клітин. Блокада може наступити при переході від С2-періода до власне мітозу або в профазі і метафазі з порушенням веретена поділу. В зв'язку з цим цитотомія не відбувається і виникають одноядерні і двохядерні поліплоїдні клітини. Поява поліплоїдних со-матичних клітин може виникнути внаслідок блокади поділу В печінці дорослих ссавців спостерігаються диплоїдні, тетраплоїдні та октапло-їдні (8п) клітини. В процесі поперемінного утворення двохядерних і одноядерних клітин з'являються ядра з 8п,16п і навіть 32п кількістю хромосом. Таким чином з'являються поліплоїдні клітини в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних залоз, підшлункової зало-зах, та пігментному шарі сітківки.

Поліплоїдні клітини функціонально активніші ніж звичайні, тому вони властиві спеціалізованим високодиференційованим тканинам.

Морфологія хромосом. Хромосоми добре забарвлюються основ-ними барвниками. Вони помітні в ядрі клітини під час мітозу Хро-мосоми не зникають після закінчення мітозу, завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і тому їх не видно, як окремі тільця. Як інтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил — молекул ДНП. Останнім часом вважають, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП (де-зоксинуклеопротеїда), запакованої у відносно коротке тільце — власне

4 - 8-305

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

мітотичну хромосому Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молекула ДНП утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 петель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із середньою довжиною 400 нм.

Морфологію мітотичних хромосом краще вивчати у період їх най-вищої конденсації. У метафазі та на початку анафази, хромосоми у цьому стані являють собою паличкоподібні утворення різної довжини і товщини. У більшості хромосом легко знайти зону первинної пере-тяжки (центромери), яка ділить хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечами називають метацентричними, а плечами різної довжини — субметацентричними. Паличкоподібні хро-мосоми з дуже коротким, майже не помітним другим плечем — акро-центричні (рис. 17).

Рис. 17. Схема будови хромосоми.

1-пелікула; 2-хроматида; 3-первшша перетяжка; 4а-мала спіраль; 4б-велика спіраль; 5-центромер; 6-вторинна перетяжка; 7-супутник.

Розділ 1 Основи загальної цитологй

Ділянка первинної перетяжки містить кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, гцо утворюють хромосомні нитки веретена поділу. У деяких хромосом є й вторинні перетяжки, які знаходяться близько одного із кінців хромосоми і відокремлюють так званий супут-ник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими орга-нізаторами, оскільки у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами. У тваринних організмів, як і у рослин, кількість, розміри та будова хромосом мають свою специфіку. Сукупність ознак хромосомного набору називають каріотипом. Каріотип коня, наприклад, характеризується наявністю 33 пар хромосом, серед яких 32 пари аутосоми і одна — статева хро-мосома. Серед останніх, які називають гоносоми, розрізняють X- та У-хромосоми. Кількість хромосом у інших сільськогосподарських тва-рин також значно коливається. Кількість хромосомних наборів у клі-тині позначають терміном «плоїдність» і літерою п. Соматичні клітини містять диплоїдний (подвійний) набір хромосом (2 п). Статеві кліти-ни — гаплоїдний (одинарний п), гцо відповідає поняттю геном, тобто сукупності ядерних елементів генетичної конституції особи. Якщо клітина має 3 п набір хромосом, п називають триплоїдною, якщо 4 п — тетраплоїдною. Велику кількість хромосомних наборів називають по-ліплоідією.

Для хромосомного аналізу застосовують метод диференційного забарвлення хромосом, вперше запропонований — Касперсоном. Так, за допомогою диференційного забарвлення нефлуоресційними барв-никами (суміш Гімза) вдалося виявити, що кожна хромосома забарв-люється неоднорідно вздовж її довжини, при цьому спостерігається чергування фарбованих і нефарбованих ділянок — так звана диферен-ційна неоднорідність хромосом. Це дає змогу чітко ідентифікувати кожну хромосому, а також складати так звані хромосомні карти з ви-значенням локалізації у них певних генів (рис. 18).

Амітоз - прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без ви-димих під мікроскопом морфологічних перебудов в ядрі та цитоплаз-мі. Під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, також не утворюється мітотичний апарат.

Амітоз починається з поділу ядерця, потім ядра і цитоплазми. Про-те поділ цитоплазми відбувається не завжди, внаслідок чого утворю-ються дво-і багатоядерні клітини.

4*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

 

 

Рис. 18. Хромосоми різних видів тварин:

А - щуки (2п=18); Б - курей (2п=78); В - котів (2п=38)4 Г - коней (2п= 66); Д — бугая (2п=60); Е — саламандри (2н=34); Є — вівці (2п=54).

 

 

Рис. 19. Ендомітоз в клітинах десцеметової оболонки ока коня:

1-одноядерна клітина; 2-поділ ядра; 3-двоядерна клітина.

Розділ 1 Основи загальної цитології

Розрізняють - генеративний, дегенеративний та реактивний амітоз.

Генеративний амітоз найбільш чітко ироявляється у простіших організмів. В порівнянні з мітозом він значно простіший і не супро-воджується спіралізацією хромосом. Такий процес часто називають фрагментацією. Він забезпечує швидке розмноження клітин.

Дегенеративний амітоз спостерігається у клітин, які втратили здатність до мітотичного поділу. Не маючи механізму для точного роз-ділення молекул ДНК такий амітоз не має генеративного значення і звичайно передує відмиранню клітин.

Реактивний амітоз виникає при різкій активізації клітин в зв'язку з ушкодженням тканини. Він проявляється в масовому, швидкому по-ділі ядер, які також швидко руйнуються.

Отже, даний процес в багатьох випадках носить абортивний харак-тер. Відновлення ушкодженої тканини забезпечується мітозом, який приходить на зміну реактивному прямому поділу ядер.

Приклад такого поділу буде розглянутий при описанні змін в ушкодженому нерві.

Життєдіяльність клітини

Як відомо в основі процесів життєдіяльності клітин і організмів в цілому лежить обмін речовин. Він відбувається у самих клітинах та між ними і навколишнім середовищем. В багатоклітинних організмах клітини є складовими частинами цілого і їх життєдіяльність підпоря-кована вищим регуляторним системам цілісного організму. Такими регуляторними системами є нервова система та залози внутрішньої секреції.

Обмін речовин - це процес їх перетворення, який забезпечує са-мооновлення і функціонування клітини. У процесі обміну речовин в клітини надходять органічні і неорганічні сполуки, які зазнають різ-них перетворень (гідроліз, синтез, окислення, переамінування, віднов-лення тощо). Внаслідок цього їх проміжні та кінцеві сполуки входять до складу структур клітини або продуктів, які синтезуються. Кінцеві продукти обміну видаляються з клітини. Перетворення речовин від-бувається шляхом хімічних реакцій, які регулюються ферментами. Останні знаходяться на мембранах органел, де утворюють фермента-тивні системи. Регуляція цих систем здійснюється гормонами, а також

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

продуктами, синтезованими в процесі реакцій за принципом зворот-нього зв'язку.

Таким чином обмін речовин клітини складається з трьох етапів:

1) Надходження речовин у клітину.

2) Перетворення речовин в процесі внутрішньоклітинного обміну.

3) Виведення продуктів обміну.

Надходження речовин в клітину відбувається шляхом ендоцитозу. Ці речовини у вигляді фагоцитарних і піноцитозних пухирців контак-тують з лізосомами і утворюють травні лізосоми. Ферменти лізосом розчеплюють їх до простих складників, які потрапляють в гіалоплазму і вступають у внутрішньоклітинний обмін. Енергія для цього обміну надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Не використані продукти об-міну виводяться крізь плазмолему шляхом екзоцитозу.

Синтез білка відбувається в три етапи. Перед цим проходить про-цес транскрипції (матричного синтезу). Внаслідок цього на ДНК син-тезується інформаційна РНК (іРНК) та транспортна РНК (тРНК). Синтезовані іРНК та тРНК з ядра надходять в цитоплазму, де ІРНК з'єднується з меншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається сполучення амінокислот з АТФ. Активовані амінокислоти з'єднуються тільки з своєю тРНК. Тран-спортна РНК це молекула, на кінці якої знаходиться антикодон (три-плет - ділянка з трьох азотистих основ). Антикодон комплементраний певному кодону ІРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прекріплюється до великої субодиниці рибосоми. Антикодон тРНК приєднується до кодону ІРНК за правилом комплементарності. Після цього активована амінокислота вступає до складу поліпептид-ного ланцюжка, а тРНК втрачає зв'язок з рибосомою. Остання знову потрапляє в гіалоплазму і сполучається з наступною амінокислотою. Таким чином до ІРНК в певній послідовності приєднуються всі аміно-кислоти і утворюють молекулу білка.

На третьому етапі молекули білка від'єднуються від ІРНК і по-трапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіало-плазму.

Життєдіяльність клітин проявляється не тільки в здатності до обміну речовин та їх самооновленні, але й у рості, подразливості, русі, самовідтворенні, старінні та смерті.

Розділ 1

Основи загальної цитології

Ріспг клітини відбувається лише в інтерфазі мітозу. При цьому пла-стичний обмін переважає над енергетичним. Наприкінці інтерфази клітина досягає оптимальних розмірів, який визначається ядерно-ци-топлазматичним співвідношенням. В клітині активізуються процеси ендоцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел.

Розміри клітин не залежать від розмірів організму. Найбільші роз-міри соматичних клітин мають земноводні, середні-ссавці, малі у пта-хів та риб.

Рух клітин - проявляється в двох процесах: у внутрішньоклітин-ному та у навколишньому середовищі. Перший - це рух цитоплазми, ядра, органел, включень тощо. Прикладом такого руху може бути пере-міщення травних вакуолей, піноцитозних пухирців, а також перегру-пування і розходження хромосом під час мітозу

Рух клітин у навколишньому середовищі під впливом відповід-них чинників називається таксисом. Залежно від особливостей цих чинників розрізняють: хемотаксис - рух у напрямку до певних хіміч-них речовин, або від них; реотаксис - рух проти течії рідини; та тиг-мотаксис - рух в напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

У лейкоцитів і макрофагів утворюються цитоплазматичні ніжки, які містять скоротливий апарат клітини у формі актинових і міозино-вих мікрофіламентів. Хвостовий відділ сперматозоїда забезпечує по-ступальний рух по реотаксису.

Значну роль в організмі відіграє м'язове скорочення, яке забезпе-чує всю сукупність рухових процесів тварин.

Подразливість клітин - це властивість реагувати на дію подразни-ків навколишнього середовища.

Жива клітина постійно перебуває в безперервній взаємодії із зов-нішнім середовищем і здатна реагувати на дію його різних факторів — температуру, звук, променеву енергію, електричний струм, механічні дії тощо. Цю універсальну властивість живих клітин називають по-дразливістю.

Відповідна реакція клітини на дію того чи іншого подразнення є комплексною і проявляється зміною її біохімічних, фізико-хімічних, морфологічних та фізіологічних властивостей. Таким чином, реакція на подразнення поєднана з витратою енергії, тобто посиленням об-міну речовин.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Процес подразливості проходить в три етапи:

1) Дія подразника (фізичного чи хімічного) на клітину;

2) Перехід клітини в збуджений стан;

3) Відповідь клітини на дію подразника;

Перехід клітини під дією подразника проявляється реакцією збу-дження. Збудження починається в плазмолемі, тому хцо вона перша зазнає дії подразника. Вважається, що зовні клітин іонів №⁺ в 10 ра-зів більше, ніж в цитоплазмі, однак концентрація іонів К⁺ у клітині в 30 раз вища, ніж за її межами. Під дією подразника проникність плаз-молеми для іонів №⁺ збільшується, іони №⁺ вступають у клітину, в той час іони К⁺, адсорбовані в цитоплазмі, звільняються і виходять із клітини. Внаслідок цього відбувається деполяризація мембрани, що є першою ознакою збудження клітини і пусковим механізмом для на-ступного етапу реакції клітини.

Відповідь клітини на дію подразника проявляється по різному. Так у сполучній тканині відбувається місцева зміна обміну речовин, у зало-зистому епітелії посилюється виділення секрету, у м'язовій тканині на-стає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника і тривалості його дії розрізняють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і некротичну. Нормаль-на подразливість проявляється в тому, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально без атипових змін в її структурах.

У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить в па-ранекротичний (від лат. -рага - біля, песгозіз — відмирання) стан. При цьому нормальне функціонування її порушується, іонна рівновага різ-ко змінюється. Мітохондрії набрякають, заокруглюються, втрачають гребні і перетворюються у міхурці, які пізніше руйнуються, порушу-ється клітинне дихання. Клітина вимушена одержувати енергію за рахунок гліколізу який призводить до нагромадження недоокислених продуктів (молочної кислоти). Внаслідок цього у клітини настає аци-доз, що, в свою чергу, позначається на колоїдному стані цитоплазми, зменшується дисперсність колоїдних часток, останні зміщуються у ви-гляді білкових гранул, тобто виникає зерниста дистрофія. Це створює умови для активації ферменту кислот, фосфатази та ін. Вони перетрав-люють власні білки, настає протеоліз, порушується структурна орга-нізація клітини. Розпад білків супроводжується утворенням аміаку,

Розділ 1

Основи загальної цитології

який шкідливо впливає на клітину. Внаслідок нагромадження в клі-тині води виникає «каламутне набрякання» — складний негативний стан, який називають паранекрозом. Наслідком останнього буде або повернення до норми, або смерть. Поняття про паранекроз створене Д.Н. Насоновим. Все це призводить до порушення нормальної життє-діяльності клітин, які опиняються на межі загибелі.

Некротична подразливість характеризується тим, що сила подразни-ка настільки велика, що в клітині настають незворотні зміни і вона гине.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів по-стійно піддаються дії різноманітних чинників навколишнього серед-овища, які викликають у них структурні та метаболічні зміни. 3 віком в клітині накопичуються продукти обміну, які змінюють стабільність її внутрішнього середовища. Внаслідок чого вона втрачає здатність до біосинтезу, зношується, старіє і гине.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості про-топлазми, що проявляється зниженням здатності їх колоїдів зв'язу-вати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних макромо-лекул органічних речовин. В клітинах збільшуеться кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшуеться кількість білка і глікогену, хро-матин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину. У лізосом руйнуються мембрани, тому їх ферменти потрапляють в гіалоплазму і здійснюють процес автолізу - самоперетравлення і клітина гине.

Розділ 2 ЕМБРІОЛОПЯ