Понятие о пирамидной и экстрапирамидной системах регуляции тонуса мышц и движений

Экстрапирамидная система включает базальные (подкорковые) ядра, черную субстанцию, красное ядро среднего мозга, мозжечок, некоторые корковые и другие структуры мозга, обеспечивающие автоматизированные движения: мимику, бег, ходьбу, плавание и др. Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т. е. способность удерживать длительное время определенную позу. Примерами могут быть поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры головного мозга может наблюдаться «восковидная ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры. У больных шизофренией это может проявляться в виде каталепсии и выражается в длительном сохранении естественной или неестественной позы. Важнейшим компонентом непирамидной системы является стриопаллидарная подсистема, включающая бледный шар (паллидум, или палеостриатум), а также хвостатое ядро и скорлупу (стриатум, или неостриатум). Бледный шар, как филогенетически более древнее образование, испытывает тормозные влияния «неостриатума». Д. Формен и Дж. Уорд (1957) при раздражении хвостатого ядра через вживленные электроды у кошки, движущейся к кормушке, наблюдали прекращение движений. У птиц неостриатум отсутствует, и это дает возможность длительного осуществления стереотипных двигательных актов, совершаемых при полете. У млекопитающих появилась надстройка в виде «неостриатума», периодически тормозящего движения. Это обеспечило возможность отдыха и пассивной защиты от хищников. Неостриатум, в свою очередь, является объектом тормозящих влияний черной субстанции, нейроны которой выделяют медиатор дофамин. Ослабление этих влияний лежит в основе механизма развития у людей паркинсонизма, одним из проявлений которого является симптомокомплекс: гипокинез, гипертонус, тремор. Введение лекарственного препарата L-doрhа, эффект которого сходен с действием медиатора дофамина, оказалось эффективным средством патогенетического лечения паркинсонизма.

Мозжечок, как и стрио-паллидум, является хранилищем центральных моторных программ. В ответ на корковую команду он выбирает тип программы и посылает последнюю как в кору больших полушарий, так и к нижележащим центрам регуляции моторных функций. На основе сигналов обратной связи мозжечок корректирует выполнение двигательных программ, обеспечивая баланс между тоническими и фазическими компонентами мышечных сокращений, а также своевременность окончания одного и начала следующего звеньев двигательного акта.

Пирамидная система регуляции моторных функций начинается в основном в передней центральной извилине новой коры больших полушарий, где хранятся высшие программы движений. Доказательством этого послужили опыты немецких ученых Т. Фрича и Э. Гитцига (1870). Во вре мя прусско-датской войны Т. Фрич, будучи военным хирургом, заметил,что при перевязке ран определенных участков черепа у раненого развиваются подергивания мышц конечностей. О своем наблюдении он сообщилфизиологу Э. Гитцигу, результатом чего явилась серия опытов, поставленных на туалетном столике фрау Гитциг. Это привело к одному из крупнейших открытий нейробиологии. Аксоны пирамидных нейронов коры, не прерываясь, в составе кортико-бульбарного и кортико-спинального трактов заканчиваются на мотонейронах сегментарного аппарата речи и сгибания в суставах дистальных отделов конечностей. Этот олигосинаптический путь обеспечивает быстрое осуществление речевых, а также тонких, в том числе производственных движений кисти и пальцев. В свою очередь, пирамидная система регуляции включается под влиянием интегративно-пусковых (лобных) зон коры, в которых формируется замысел, или цель движения. Именно в лобных зонах коры человека при электроэнцефалографии регистрируются еще до начала движения «потенциалы ожидания» и готовности. Кора больших полушарий является субстратом, необходимым для обучения новым видам движений, например, производственных, спортивных. В основе овладения двигательными навыками лежат оперантные условные рефлексы.