В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.
В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Различают два вида суммации:
• временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;
• пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.
3. Понятие о контрактильном тонусе. Децеребрационная ригидность,
рефлекторный механизм её развития.
Надсегментарным ценртом разгибательных тонических рефлексов является вестибулярное ядро Дейтерса продолговатого мозга. Надсегментарным центром, «уравновешивающим» тоническую активность ядра Дейтерса, является красное ядро среднего мозга. Доказано, что красное ядро
связано преимущественно с мотонейронами сгибателей. В онтогенезе разгибательный тонус появляется позже спинального сгибательного, что, очевидно, обусловлено более поздним созреванием определенных структур продолговатого мозга. Только на втором месяце жизни у детей появляется рефлекс Ландау: ребенок, лежа на животе, приподнимает голову, опираясь на предплечья, а позже – и на кисти. На пятом-шестом месяцах, лежа на животе, ребенок разгибает ноги и приподнимает таз, что создает готовность к ползанию. Так постепенно флексорная поза сменяется экстензорной, при этом увеличивается пространство, видимое глазом, обогащается жизненный опыт ребенка.При перерезке, отделяющей ядро Дейтерса от других центров ствола,
расположенных кпереди, у животных развиваются своеобразные изменения тонуса и позы, получившие название децеребрационной ригидности. Животное находится в неестественной напряженной позе «преувеличенного вычурного стояния»: при этом у кошки вытягиваются передние и задние конечности, поднимается хвост, разгибается шея и голова «запрокидывает-
ся» назад, т. е. возникает «универсальный разгибательный рефлекс», обусловленный развитием контрактильного тонуса: согнуть конечности животного в каком-либо суставе почти не удается.
Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствии тонических влияний красного ядра на мотонейроны сгибателей.Операция децеребрации приводит к развитию ригидности лишь в том случае, если красное ядро и ядро Дейтерса разделены между собой. При перерезке мозга ниже вестибулярного ядра децеребрационая ригидность исчезает. Операция, приводящая к развитию децеребрационной ригидности, позволяет убедиться в том, что разгибательный тонус, обеспечивающий
вертикальное положение головы и туловища, создается активностью центров продолговатого мозга.
