Важным в функциональном отношении отделом сосудистой системы являются капилляры, относящиеся к обменным сосудам. Они обеспечивают газообмен, снабжение клеток питательными, пластическими веществами, и выведение продуктов метаболизма. Обмен происходит также в венулах.
В покое кровь циркулирует лишь в 25–35% всех капилляров. В регуляции капиллярного кровотока участвуют артериолы, метартериолы, венулы. Совокупность сосудов от артериол до венул называют терминальным (микроциркуляторным) руслом. Они составляют общую функциональную единицу.
Плотность капилляров в разных органах значительно варьирует. Большое количество их содержится в миокарде, мозге, печени, почках — до 2500–3000 капилляров на 1 мм2. Меньше в костной, жировой, соединительной тканях. Кровь соприкасается с очень большой поверхностью капилляров и в течение довольно длительного времени.
Диаметр капилляров составляет от 5 до 30 мкм.
Длина одного капилляра равна 0,5–1,1 мм. Общая поверхность всех капилляров составляет около 1000 м2. Общая площадь сечения всех капилляров большого круга от 8000 см2 до 11000 см2. В местах отхождения капилляров от артериол гладкомышечные клетки образуют прекапиллярные сфинктеры. В других участках капилляров таких элементов нет.
Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с межклеточным веществом, то есть капилляры неотделимы от органов, они являются составной частью самих органов. Встречаются плоские, петлистые капилляры, они легко растягиваются, соответствуют диаметру эритроцитов, которые способны, проходя через капилляры, изменять свою форму.
Стенки капилляров состоят из 2-х оболочек: внутренней — эндотелиальной и наружной — базальной. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляров их можно разделить на 3 типа:
1. Соматический тип — имеет непрерывную эндотелиальную и базальную оболочки, имеет большое количество мельчайших пор (4–5 нм). Легко пропускают воду и минеральные вещества. Встречаются в скелетной и гладкой мускулатуре, жировой и соединительной ткани, легких, коре мозга.
2. Висцеральный тип — имеет «окошки» (фенестры), с диаметром — 0,1 мкм. Часто прикрыты тончайшей мембраной. Встречаются в почках, пищеварительном канале, эндокринных железах.
3. Синусоидный тип — базальная мембрана частично отсутствует, эндотелиальная оболочка прерывиста, с большими интерстициальными просветами. Через них проходят жидкости, клетки крови, макромолекулы. Локализованы в костном мозге, печени, селезенке.
Для функции капилляров большое значение имеют скорость кровотока в них, проницаемость стенок, величина гидростатического и онкотического давления, число перфузируемых капилляров. Средняя линейная скорость в капиллярах составляет 0,5–1 мм/с. Каждая клетка крови находится в капилляре приблизительно равно 1,0 с.
Гидростатическое давление в капиллярах зависит от сопротивления в артериях и артериолах. В капиллярах оно продолжает снижаться и составляет в артериальном конце 30–35 мм Hg, в венулярном конце 15–20 мм Hg.
Движение жидкости через стенку капилляров различных веществ, осуществляется путем диффузии, фильтрации и осмоса.
Диффузия имеет 2-сторонний характер, скорость очень высокая. Проходя через капилляр жидкость плазмы 40 раз, полностью обменивается с межклеточной жидкостью. Через общую обменную поверхность организма скорость диффузии приблизительно равна 60 л/мин, в сутки составляет в среднем 85000 л.
Скорость фильтрации в норме практически равна скорости реабсорбции. Лишь небольшая часть межклеточной жидкости поступает в лимфатические сосуды. Скорость фильтрации составляет 20 л/сутки, скорость реабсорбции — 18 л/сутки, 2 л/с жидкости оттекает по лимфатическим сосудам.
В артериальном конце капилляров эффективное фильтрационное давление равно 9 мм Hg. В венозном конце эффективное реабсорбционное давление равно 6 мм Hg. До настоящего времени сохраняет свое значение теория транскапиллярного обмена Старлинга. Особенности обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и межклеточным пространством представлены в данной гипотезе.
На артериальном конце капилляра гидродинамическое давление крови (ГДК) составляет 35 мм Hg, гидродинамическое давление ткани (ГДТ) —1 мм Hg. Онкотическое давление крови (ОДК) составляет 24 мм Hg, онкотическое давление ткани (ОДТ) —2 мм Hg.
На венулярном конце эти величины представлены следующим образом:
ГДК — 15 мм Hg, ГДТ — 1 мм Hg.
ОДК — 24 мм Hg, ОДТ — 2 мм Hg.
Отсюда фильтрационное давление (ФД) будет равно:
ФД = (35 мм Hg + 2 мм Hg) — (1 мм Hg + 24 мм Hg) = 12 мм Hg.
Сила всасывания (СВ) будет равна:
СВ = (15 мм Hg + 2 мм Hg) — (1 мм Hg + 24 мм Hg) = — 8 мм Hg.
Фильтрации способствует прохождение через капилляр эритроцита. Фильтрация возрастает:
1. При повышении общего АД.
2. Расширении резистивных сосудов.
3. Увеличении объема циркулирующей крови.
4. Повышении венозного давления.
5. Переходе в вертикальное положение из положения лежа.
6. При снижении онкотического давления плазмы.
7. При накоплении осмотически активных веществ в межтканевой жидкости.
8. При повышении проницаемости стенок капилляров.
Реабсорбция увеличивается:
1. При понижении АД.
2. Сужении резистивных сосудов.
3. Уменьшении объема циркулирующей крови (при кровопотере).
4. При повышении онкотического давления плазмы. Регуляция кровотока в капиллярах (нервная и гуморальная) осуществляется через влияние на артерии и артериолы.
Органное кровообращение
Кровообращение в миокарде. Сердце кровоснабжается правой и левой коронарными артериями. Правая артерия снабжает кровью правый желудочек, межжелудочковую перегородку, заднюю стенку левого желудочка. Левая артерия кровоснабжает остальные отделы. Общая поверхность капилляров в сердце равна 20 м2. Отток крови осуществляется в венозный синус, открывающийся в правое предсердие и по тебезиевым венам. В покое величина кровотока в сердце составляет 200–250 мл/мин (5% МОК). При нагрузке кровоток возрастает 3–4 л/мин. На кровоток влияют: колебания давления крови в аорте, изменение его формы и размеров в течение сердечного цикла. При систоле сосуды сдавливаются, кровоток ослабевает, в диастолу кровоток увеличивается.
Даже в покое миокард потребляет значительно больше кислорода, чем другие органы. Недостаток кислорода является мощным стимулом для дилятации коронарных сосудов, она наступает уже при снижении содержании кислорода в крови на 5%. Прекращение кровотока в миокарде приводит к состоянию ишемии. При прекращении доставки кислорода возникает состояние аноксии.
Нервная регуляция кровотока в сердце выяснена еще не до конца. Симпатическая нервная система может и суживать и расширять сосуды. При поступлении частых импульсов наблюдается вазоконстрикция коронарных сосудов, при более редких импульсах наблюдается дилятация. Если по парасимпатическим нервам поступают частые импульсы, происходит дилятация, при более редких — тонус сосудов повышается, происходит некоторая их констрикция.
Кровообращение в легких. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких и принадлежат к системному кругу. Сосуды легочного круга более короткие и широкие по диаметру (от 1 мм до 100 мкм), чем в большом круге кровообращения. Они обеспечивают газообменную функцию легких. Стенки крупных сосудов легких более тонкие, в мелких же хорошо развит мышечный слой. Капилляры широко анастомозируют, образуют густую сеть вокруг альвеол. Площадь поверхности капилляров в легких — 60–90 м2. Структура стенок сосудов определяет большую растяжимость русла, более низкое сопротивление и, следовательно, более низкое давление, систолическое равно 15–25 мм Hg, диастолическое —5–10 мм Hg, в легочной артерии. В венах легких давление равно 6–8 мм Hg. Большая растяжимость легочных сосудов способствует депонированию крови и предохранению легочной ткани от повреждения при увеличении МОК. МОК в легких в покое равен 5 л/мин, при нагрузке = 25 л/мин.
Средняя скорость кровотока малого круга составляет 18 см/с. Интенсивность кровоснабжения легких зависит от фаз дыхания. При вдохе, когда понижается плевральное и альвеолярное давление сосуды расширяются, кровоток увеличивается.
Преобладают местные механизмы в регуляции кровотока, большую роль играют метаболиты. Понижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа вызывает констрикцию сосудов. Интенсивность локального кровотока строго соответствует уровню вентиляции. Нервная регуляция осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами.
Легочное кровообращение тесно связано с центральной регуляцией кровотока в большом круге. Рефлексы с баро– и хеморецепторов изменяют легочной кровоток и наоборот. Повышенное давление в легочной артерии приводит к рефлекторному понижению давления в большом круге; уменьшение — к повышению системного АД. Гуморальная регуляция обусловлена влиянием ангиотензина, серотонина, гистамина, простагландинов и других биологически активных веществ.
Кровообращение в печени. Венозная кровь от непарных органов брюшной полости возвращается в сердце, пройдя сосудистую сеть печени. Эта система названа портальным кровообращением. В портальной системе кровь проходит через две сети капилляров.
Первая сеть находится в стенках органов пищеварения, поджелудочной железе, селезенке. Вторая — в паренхиме печени. Здесь осуществляются обменная, экскреторная функции, защита от интоксикации организма вредными продуктами образующимися в ЖКТ.
Большая площадь соприкосновения синусоидных капилляров с гепатоцитами, медленный кровоток, способствуют обменным и синтетическим процессам. В портальную систему артериальная кровь под давлением равном 110–120 мм Hg поступает в I сеть капилляров, где оно снижается до 10–15 мм Hg. Во II сети и в печеночных венах оно равно 0–5 мм Hg. Этот градиент давления способствует кровотоку в печени. В покое печеночный кровоток приблизительно равняется 1400 мл/мин. В резистивных сосудах ЖКТ и печени хорошо развита саморегуляция, порой преобладающая над нервной.
Повышение давления в воротной вене и венах печени вызывает сужение печеночных артерий путем усиления миогенной регуляции, при этом приток крови к печени снижается.
Кровообращение в мозге. Головной мозг кровоснабжается из мозгового артериального круга, откуда кровь поступает в сосуды мягкой мозговой оболочки и далее по радиально отходящим артериям. Отток крови из мозга идет через вены, которые образуют синусы в твердой мозговой оболочке. Венозная система в мозге не выполняет емкостной функции.
Средняя скорость кровотока (при весе мозга 1500 г) приблизительно равно 750 мл/мин, что составляет 13% общего сердечного выброса. Серое вещество снабжается лучше, чем белое. Интенсивное возбуждение нейронов сопровождается увеличением кровотока на 50%. Сосуды мозга способны изменять просвет в широких пределах, богато иннервированы.
Нейроны высших отделов ЦНС высоко чувствительны к недостатку кислорода, увеличению напряжения СО2, концентрации ионов Н+. При снижении напряжения О2 сосуды мозга расширяются, при повышении несколько сужаются. Содержание О2 оказывает меньшее влияние, чем сдвиги в напряжении СО2.
Прекращение кровотока в мозге на 20 с приводит к исчезновению электрических процессов в нейронах, прекращение кровоснабжения на 5 мин приводит к необратимым изменениям.
Регуляция кровотока в головном мозге осуществляется в основном местными миогенными механизмами. Вегетативная регуляция имеет второстепенное значение.
Кровообращение у плода. Функцию почек, легких, пищеварительного тракта у плода выполняет плацента. Материнская кровь проникает в лакуны плаценты, куда так же выдаются ворсинки хориона. В их капиллярах течет кровь плода.
Плацентарный барьер обладает двусторонней проницаемостью для электролитов, низкомолекулярных белков, Н2О. Здесь происходит газообмен. Гемоглобин крови плода обладает высоким сродством к О2.
От плаценты кровь плода оттекает через пупочную вену. Большая часть крови через венозный проток поступает в нижнюю полую вену и смешивается с кровью от нижних частей тела плода. Меньшая часть крови проходит в печень, в печеночные вены и далее в нижнюю полую вену. По ней в правое предсердие течет смешанная кровь, насыщенная О2 на 60–65%.
Предсердия плода (правое и левое) сообщаются с помощью овального отверстия. Поэтому кровь из правого через овальное отверстие попадает в левое предсердие, левый желудочек, который проталкивает ее в аорту. Из верхней полой вены кровь через правое предсердие и правый желудочек поступает в легочную артерию. Легкие у плода находятся в спавшемся состоянии, сопротивление сосудов высокое, поэтому кровь по временному Боталлову протоку направляется в аорту, дистальнее ответвления артерий головы, кровоснабжающих верхние конечности. Часть крови через пупочные артерии, отходящие от подвздошных артерий и через пуповину поступает в плаценту. Остальная часть крови снабжает нижние части туловища. Желудочки сердца плода перекачивают 200–300 мл крови на 1 кг веса в мин. 60% ее поступает к плаценте, 40% снабжает ткани.
К концу беременности систолическое АД у плода равно 60–70 мм Hg, ЧСС равна 120–160 в минуту.
После рождения пупочные вены и артерии превращаются в связки. С первым вдохом устанавливается легочное кровообращение. Боталлов проток и овальное отверстие зарастают. В некоторых случаях они могут не зарастать. 15–20% всех врожденных пороков сердца приходится на долю каждого из этих двух видов нарушений. В этих случаях необходима врачебная помощь.
Лекция № 5.
Тема: Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы.
