За многие годы существования человечества огромное число людей погибло от разных эпидемий. Для того чтобы уметь бороться с эпидемиями, т. е. своевременно проводить тот или иной комплекс мероприятий (прививки, вакцины, карантин и т.д.), необходимо уметь оценить эффективность каждого такого комплекса и выбрать наиболее оптимальный для данного вида эпидемии (холера, чума, грипп, СПИД и т.д.). Оценка эффективности базируется, как правило, на прогнозе о протекании эпидемии. Отсюда вытекает задача построения модели, которая могла бы служить целям прогноза. Самой простой моделью является описание естественного хода эпидемии без применения каких-либо профилактических мероприятий.
Итак, пусть имеется N здоровых людей, и в момент времени t = 0 в эту группу попадает один заболевший человек (источник инфекции). Предположим, что удаления заболевших из группы не происходит и человек становится источником инфекции сразу же, как заразился сам.
Обозначим через x(t) число источников инфекции в момент времени t, а через y(t) – число еще не заболевших (часть из них, естественно, может заболеть с течением времени). Очевидно, что х(t) + y(t) = N + 1 в любой момент времени t, причем при t = 0 выполняется условие х(0) = 1. Рассмотрим интервал времени t, t +∆ t, где ∆ t достаточно мало. Естественно, что число больных ∆ х, появившихся за этот интервал, пропорционально ∆ t (∆ x≈ ∆ t). Естественно также предположить, что это число пропорционально числу контактов между больными и здоровыми, т.е. произведению x(t)y(t). Таким образом, ∆x≈ αx(t)y(t)dt, где α – коэффициент пропорциональности. Устремляя ∆ t к нулю из последнего соотношения, получим дифференциальное уравнение
=αx(t)(N+1-x(t)), (9.14)
которое вместе с начальным условием
х(0)=1 (9.15)
определяет функцию x(t). Уравнение (9.14) по виду является логистическим, оно рассмотрено в предыдущем параграфе. Поэтому сразу можно записать решение x(t) задачи Коши (9.14), (9.15) в удобном виде
, t 
0. (9.16)
Итак, число заболевших – функция времени. Проанализируем эту функцию. Из уравнения (9.16) вытекает, что с течением времени число заболевших может только увеличиваться, а все здоровые люди заболеют, так как 
=N+1. Конечно, это грубая модель, не учитывающая естественного иммунитета у здоровых людей к данному заболеванию.
Интересно выяснить, как меняется скорость увеличения числа больных, т. е. величина
, t 0 (9.17)
Для решения этого вопроса нужно изучить величину 
.
Дифференцируя уравнение (9.17), получаем
, t 0. (9.18)
Из этого уравнения вытекает, что при > 0 при t 
и < 0 при
t 
. Следовательно, скорость возрастания заболевших – функция – растет до момента t 
, а затем убывает. Несмотря на грубость модели, этот результат совпадает с экспериментальными данными: в начале эпидемии число заболевших резко возрастает, а впоследствии скорость распространения инфекции снижается.
Для сравнения приведем результаты использования более сложных моделей развития гриппозной эпидемии в Москве [22], где население составляет 8,5 млн человек. Это позволит нам также определить численные значения параметров N и α, при которых наша модель более реалистична.
Началу эпидемии соответствует число заболевших 79,1 тыс. человек, откуда N = 8,5 млн./79,1 тыс. ≈1100 человек. Пик заболеваемости приходится на 46-й день, т. е. 46 
, откуда 
. По формуле (9.16) находим число больных 
. По отношению к 1100 чел. это составляет 11%, что согласуется с экспериментальными данными [22], где число больных равно 981 тыс. человек и составляет 11,5%. Конечно, применение соответствующих профилактических мер дает значительный положительный эффект, пик числа больных снижается с 981тыс. до 122 тыс. человек, однако создание соответствующей математической модели – существенно более трудная задача.
Матричные модели
Матричную модель можно рассматривать как конечно-разностный аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли [30] как детерминистская модель, предсказывающая будущую возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на n +1 возрастную группу (т. е. 0, 1, 2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через xn число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор 
представляющий возрастную структуру в момент времени t.
Модель описывается матричным уравнением
(9.19)
которое запишем в развернутом виде:
где величины fi,(i=0, 1,..., n) представляют число самок, производимых самкой i -го возраста,
р, (i = 0,1,..., п -1) – вероятность того, что самка i -го возраста доживет до возраста i +1.
Покажем, что поведение модели можно предсказать, анализируя некоторые формальные свойства матрицы А. Во-первых, последовательно умножая уравнение (9.19) на матрицу А, легко получить более общие уравнения для численности возрастных групп к моменту времени
(9.21)
Во-вторых, поскольку матрица А квадратная с (n +1) строками и столбцами, она имеет n +1 собственных чисел (с учетом кратности) и (n +1) собственных (и присоединенных) векторов. Элементы А являются либо положительными числами, либо нулями, поэтому наибольшее (по абсолютной величине) собственное число и координаты отвечающего ему собственного вектора положительны и при этом имеют определенный экологический смысл. Проиллюстрируем это на одной из простейших моделей, предложенных Уильямсоном [54].
Исходная популяция имеет вектор, представляющий возрастную структуру а0 = (0,0,1), т. е. популяция состоит из одной самки старшего возраста. Матрица А имеет вид:
По прошествии одного временного интервала имеем
т. е. a 1 = (12, 0, 0) и в популяции уже будет 12 самок младшего возраста. Повторное применение модели дает следующие результаты:
и т.д.
Главное собственное число и собственный вектор матрицы А можно найти известными методами, имея
(9.22)
или полагая 
– систему линейных алгебраических уравнений
определитель которой
Следовательно, главное собственное число λ1 = 2 и собственный вектор в силу (9.23) имеет вид 
= (24, 4,1). Остальные собственные числа в силу (9.24) имеют вид λ2 =-1, λ3 =-1. В силу (9.23) собственный вектор 
имеет вид = (6,-2,1). Так как собственное число -1 двукратно, то для нахождения вектора 
(называемого присоединенным), решаем систему уравнений ( A- λ2) = :
|
Нетрудно проверить, что система (9.25) допускает решение = (0, - 2, 2). Привлекая геометрические соображения, заключаем, что возрастная структура популяции представляется вектором в трехмерном пространстве, в котором векторы = (24,4, 2), = (6, - 2,1) и 
= (0, - 2, 2) – базисные, т. е.
(9.26)
где α0, β0, γ0 – некоторые положительные числа (например, если 
= (258, 30, 17), то α0=10, β0=3, γ0=2).
Тогда уравнение (9.21) примет вид:
(9.27)
Так как 
→ 0, k → ∞, то при t=+k → ∞популяция возрастает по экспоненциальному закону
(9.28)
Главное собственное число λ1 дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному 
.
Матричные модели очень удобны для расчета на ЭВМ и находят все более широкое применение, например, для анализа круговорота питательных веществ в экосистемах, в различных стохастических моделях [54] (в марковских моделях и т.д.).
Контрольные задания
1. Показать, что график логистического уравнения имеет единственную точку перегиба. Найти ее и дать биологическую интерпретацию.
2. Рассмотреть систему Вольтерра в случае 
. Найти отношения 
.
3. Построить и исследовать модель эпидемии в городе с 300-тысячным населением.
4. Исходная популяция имеет следующую возрастную структуру a0 = (0,6,12) и матрица Лесли А – следующий вид:
Найти (приближенно) численность популяции через достаточно большое число п лет и ее устойчивую возрастную структуру.
