Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.
Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями ¾ основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы ¾ тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые ¾ это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться ¾ бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.
Видовое разнообразие ¾ это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Видовое разнообразие в данном местообитании называют a- разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, ¾ b- разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия, обычно служит соотношение между числом видов и значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.
Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96: 1: 1: 1: 1, и другое, если они соотносятся как 20: 20: 20: 20: 20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.
Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в этих сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.
Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто ¾ доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (с лат. ¾ строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения ¾ ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка ¾ животные (сурки).
«Второстепенные» виды ¾ малочисленные и даже редкие ¾ тоже очень важны в сообществе. Их преобладание ¾ это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.
Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида ¾ число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования ¾ отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения ¾ консорции. Консорция ¾ группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида ¾ центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз ¾ это система связанных между собой консорций.
Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Схема консорции дерева (липа):
1¾ микориза на корнях липы; 2¾ личинка хруща ¾ потребителя корней; 3¾ жук-короед;
4¾ гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5¾ жук-листоед;
6¾ пчела ¾ опылитель цветков; 7¾ гнездо дрозда, свитое на ветви липы;
8¾ олени ¾ потребители веточного корма; 9¾ лесная мышь ¾ потребитель семян липы
(по Дювиньо и Тангу, 1968, с изменениями Воронова, 1987)
