Фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти хемосинтезирующие, создают органические вещества на Земле ¾ продукцию ¾ в количестве 100 млрд т/г и примерно такое же количество веществ должно превращаться в результате дыхания растений в углекислый газ и воду. Однако этот баланс неточен, так как известно, что в прошлые геологические эпохи создавался избыток органического вещества, в особенности 300 млн лет тому назад, что выразилось в накоплении в осадочных породах угля. Человечество использует это энергетическое сырье.
Этот избыток образовался вследствие того, что в соотношении O2/CO2 баланс сдвинулся в сторону CO2 и заметная часть продуцированного вещества, хотя и очень небольшая, не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а фоссилизировалась (окаменевала) и сохранялась в осадках. Сдвижение баланса в сторону повышения содержания кислорода около 100 млн лет назад сделало возможным эволюцию и существование высших форм жизни.
Без процессов дыхания и разложения, так же как и без фотосинтеза, жизнь на Земле была бы невозможна.
Дыхание ¾ это процесс окисления, который еще в древности справедливо сравнивали с горением. Благодаря дыханию как бы «сгорает» накопленное при фотосинтезе органическое вещество.
Итак ¾ дыхание процесс гетеротрофный, приблизительно уравновешивающий автотрофное накопление органического вещества. Различают аэробное, анаэробное дыхание и брожение.
Аэробное дыхание ¾ процесс, обратный фотосинтезу, где окислитель, газообразный кислород, присоединяет водород. Анаэробное дыхание происходит обычно в бескислородной среде и в качестве окислителя служат другие неорганические вещества, например, сера. И, наконец, брожение ¾ такой анаэробный процесс, где окислителем становится само органическое вещество.
Посредством процесса аэробного дыхания организмы получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. Бескислородное дыхание ¾ это основа жизнедеятельности сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие). Аэробное дыхание превосходит и значительно анаэробное в скорости.
Если поступление детрита (частичек отмершей органики) в почву или в донный осадок происходит в больших количествах, то бактерии, грибы, простейшие быстро расходуют кислород на его разложение, которое резко замедляется, но не останавливается вследствие «работы» организмов с анаэробным метаболизмом.
Итак, в целом, можно утверждать, что происходит некоторое отставание гетеротрофного разложения от продуцирования во времени. И, как было подчеркнуто выше, такое соотношение наблюдается на уровне биосферы. «Отставание гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма есть, следовательно, одно из важнейших свойств экосистемы» (Ю. Одум, 1975). Однако в результате деятельности человека это свойство находится под угрозой и прежде всего из-за непомерного потребления кислорода огромными двигателями и другими аппаратами, которое может привести к снижению продукции.
Разложение детрита путем его физического размельчения и биологического воздействия и доведение его сапрофагами до образования гумуса, гумификация, идет относительно быстро. Однако последний этап ¾ минерализация гумуса ¾ процесс медленный и именно он обуславливает запаздывание разложения по сравнению с продуцированием.
Кроме биотических факторов в разложении принимают участие и абиотические (пожары, которые можно считать «агентами разложения»). Но если бы мертвые организмы не разлагались бы гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами, для которых они служат пищей, все питательные вещества оказались бы в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать.
Гомеостаз экосистемы
Гомеостаз ¾ способность биологических систем ¾ организма, популяции и экосистем ¾ противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем ¾ гомеостатический механизм ¾ это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозгу, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне ¾ это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов на этом уровне. Один из них ¾ субсистема «хищник - жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками, управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (см. рис. 5.3, а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник - жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы (см. рис. 3.5). Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (см. рис. 5.3, б) ¾ областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.
Рис. 5.3. Элементы кибернетики (по Ю. Одуму, 1975, с изменениями):
а ¾ взаимодействие положительной (+) и отрицательной (-) обратных связей в системе хищник - жертва;
б ¾ представление о гомеостатическом плато, в пределах которого поддерживается относительное
постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения
Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них ¾ биосфера, а наименее устойчивы ¾ молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).
