Химический состав атмосферы весьма однороден: азота 78,8, кислорода ¾ 21, аргона ¾ 0,9, углекислого газа ¾ 0,03% по объему. По современным данным, концентрации диокосида углерода (CO2) и кислорода (O2) ¾ в значительной степени лимитирующие факторы даже в наземных условиях: содержание CO2 находится где-то в минимуме, а кислорода ¾ в максимуме толерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее, пока в приземной части атмосферы нет перетока кислорода или избытка диоксида углерода (хотя по CO2 есть данные об увеличении ее содержания).
В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня грунтовых вод (в зоне аэрации), углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов-редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики.
В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источниками его являются диффузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение температуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие CO2 в воде не явно выражено, но известно, что высокое его содержание ведет к гибели рыб и других животных.
При растворении CO2 в воде образуется слабая угольная кислота H2CO3, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Карбонаты ¾ источник питательных веществ для построения раковин и костной ткани и хороший буфер для поддержания водородного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне.
Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят организм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой системы ферментной регуляции в организме.
Поскольку величина рН пропорциональна количеству CO2 в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы (гидроэкосистемы).
Пожары
Своеобразным комплексом физического и химического воздействия на биоту в наземно-воздушных условиях являются пожары, которые издавна стали неотъемлемой частью климата и их надо рассматривать как важный экологический фактор наряду с температурой, атмосферными осадками и почвой (Ю. Одум, 1975, 1986). Следует различать пожары по своему действию на верховые и низовые.
Верховые пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес. Низовые пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений нового поколения, ослабляют опасность верховых пожаров, способствуют созданию условий для увеличения видового разнообразия сообществ.
Человек использует искусственные палы как фактор управления средой. Они играют большую роль в обновлении и оздоровлении лесов в районах умеренной зоны.
Биогенные вещества как экологические факторы
Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах ¾ их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже ¾ из воды, а животные и человек ¾ с пищей.
Биогенные макроэлементы
Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор ¾ это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а азот входит во все белковые молекулы.
Основной источник азота ¾ атмосферный воздух, а фосфора ¾ лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фиксируется большинством растительных и гетеротрофных организмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так велика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит пример с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9.106 раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.
Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды.
Лишь немногим по своему значению этим элементам уступают калий, кальций, сера и магний. Калий входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений и т. д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям и т. д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез и др. Магний ¾ необходимая часть молекул хлорофилла, входит в состав рибосом растений и животных и др.
Биогенные микроэлементы
Входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, будет нехватка Mn, Fe, Cl, Zn, и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Mo, B, Co и Fe, то нарушится азотный обмен, и т. п. Эти же микроэлементы так же необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни.
Граница между макро- и микроэлементами довольно условна: например, натрия животным требуется во много раз больше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов.
