Свет ¾ это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наименьшее ¾ желто-зеленые (500-600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофилоносным растениям зеленую окраску.
Однако свет не только энергетический ресурс, но это и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.
За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием ¾ организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.
Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (суциофиты) и теневыносливые.
Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет ¾ оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность ¾ оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые ¾ яркого солнечного света.
Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещенности, так и в тени.
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня ¾ фотопериод.
Фотопериодизм как явление ¾ это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными словами, фотопериод ¾ это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.
Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но, в отличие от изначально внутренних ритмов, их продолжительность может отличаться от точной цифры ¾ 24 часа ¾ на 15-20 минут и поэтому их называют циркадными (в переводе ¾ близкие к суткам).
Эти ритмы помогают организму чувствовать время и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.
Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день Х холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием ¾ если холод наступает раньше дня Х, то, скажем, картофель дает низкий урожай и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором ¾ на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.
Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.
Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур и др.
Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке ¾ в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.
Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий.
Вода в жизни организмов
Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступным для растения запасом воды.
Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре (рис. 2.2). Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.
Рис. 2.2. распределение годичного количества осадков по земному шару:
Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).
Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т. е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.
Иссушающее действие воздуха имеет для растений наиболее важное экологическое значение. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям ¾ увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4.106 Па, а у растений сухих областей ¾ до 6.106 Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 2.3).
Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5%, всасывается клетками, а 97-99% ее уходит на транспирацию ¾ испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации ¾ это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации ¾ не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.
В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты ¾ наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты ¾ переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты ¾ растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях ¾ суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями ¾ склерофиты.
Рис. 2.3. Корневые системы растений в разных условиях водоснабжения
(по М. С. Шалыту, 1950, и Б. А. Тихомирову, 1963):
а ¾ Festuca sulcata; б ¾ Euphorbia gerardiana (на черноземах Аскания-Нова);
в ¾ Eriophorum scheuchzeri; г ¾ Hierochloe alpina (из тундры Таймыра)
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции ¾ растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму (рис. 2.4), обеспечивающую наименьшую поверхность испарения.
Рис. 2.4. Конвергенция растений:
а ¾ молочай пухлый; б ¾ астрофитум козлорогий
Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.
В случае если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения ¾ орошению с помощью устройства ирригационных систем.
У животных по отношению к воде также выделяют свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а также промежуточную группу ¾ мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаптациям ¾ приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10% потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.
