Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой ¾ высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 0С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» ¾ узкий), а способные жить в широком диапазоне температур ¾ эвритермными («эври» ¾ широкий) (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и
эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)
Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.
Диапазон толерантности организма не остается постоянным ¾ он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже ¾ на видовом уровне.
Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.
Контрольные вопросы
1. Что такое уровни биологической организации жизни? Какие из них являются объектами изучения экологии?
2. Что такое биогеоценоз и экосистема?
3. Как подразделяются организмы по характеру источника питания? По экологическим функциям в биотических сообществах?
4. Что такое живой организм и чем он отличается от неживой природы?
5. Каков механизм адаптации при взаимодействии организма как целостной системы с окружающей средой?
6. Что такое дыхание и фотосинтез растений? Какое значение имеют метаболические процессы автотрофов для биоты Земли?
7. В чем суть биогенетического закона?
8. В чем особенности современной классификации организмов?
9. Что такое среда обитания организма? Понятия об экологических факторах.
10. Как называют совокупность факторов неорганической среды? Приведите наименование и дайте определение этих факторов.
11. Как называют совокупность факторов живой органической среды? Приведите наименование и дайте определение влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других на внутривидовом и межвидовом уровнях.
12. В чем суть адаптаций? Каково значение периодических и непериодических факторов в процессах адаптации?.
13. Как называются экологические факторы, ограничивающие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда.
14. В чем сущность изолированного и совокупного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса.
15. Что понимается под диапазоном толерантности организма и как они подразделяются в зависимости от величины этого диапазона?
