Психофизиология памяти а школе Е.Н. Соколова

Для ответа на вопрос о том, обладает ли система памятью и каковы ее характеристики, в простейшем случае можно использовать многократное повторение внешнего сигнала с интервалами, превосходящими время переходного процесса. Если в результате повторений сигнала система оказывается способной воспроизвести запись, то она обладает механизмом записи, сохранения, считывания и воспроизведения, памятью в собственном смысле слова. Общая характеристика памяти включает длительность процесса фиксации, прочность удержания, продолжительность и объем сохранения, полноту, точность и скорость считывания и особенности воспроизведения.

Обычно данные о процессах памяти получают на основе результатов воспроизведения. Однако воспроизведение само зависит от условий восприятия, условий фиксации, избирательности считывания, особенностей эфферентной системы, участвующей в воспроизведении сигнала. Энграммы памяти могут храниться в течение всей жизни, а доступ к ним утрачивается. Опыты, проведенные У. Пенфилдом [Penfield, 1969], показали, что при раздра-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

жении электрическим током зон «перекрытия» анализаторов на границе височной, затылочной и теменной областей коры больших полушарий больной, находящийся под местной анестезией, вновь переживает сцены из своего прошлого. Эти переживания либо носят характер сновидений, либо приобретают яркость галлюцинаций. Больной слышит мелодии, голоса, узнает говорящих, видит входящих в помещение людей. Проверка показала, что действительно воспроизводятся картины пережитых событий, которые в обычных условиях не вспоминаются. Анализ случаев феноменальной памяти, проведенный А. Р. Лурией, подтверждает возможность безошибочного воспроизведения сложного бессвязного текста спустя 15 лет после его первоначального заучивания, что также свидетельствует в пользу устойчивости следов памяти. Следовательно, можно говорить о сущест-вовании механизма памяти в виде непрерывной записи событий с одновременной отметкой времени каждого переживания. Однако в обычных условиях лишь часть этих «записей» поддается воспроизведению, которое ограничено возможностями считывания. Используя метод суммирования вызванных потенциалов, отводимых с помощью электродов, вживленных в лобные отделы коры больших полушарий человека, Г. Уолтер (1965) обнаружил волну «ожидания» в форме негативного колебания, появляющегося всякий раз перед тем, как испытуемому предстояло совершить действие или принять решение. Реакции ЭЭГ позволяют, сокращая механизм внешнего воспроизведения, приблизиться к внутренним процессам и получить новые данные о природе нервного следа. Рассмотренные выше эффекты репродукции следа дают возможность осуществить «наложение» реакции на внешний сигнал и получить данные о «конфигурации» следа памяти. Однако такие исследования памяти ограничены возможностями механизмов считывания и воспроизведения. Исключить или снизить их участие в механизме считывания и воспроизведения при изучении памяти можно при помощи анализа узнавания, основанного на сличении внешних сигналов со следами раздражений, хранимых в памяти. Обыч-

но при изучении узнавания испытуемые выбирают из серии объектов те из них, которые были им предъявлены ранее. В этом случае механизм воспроизведения следа исключается и эффективность памяти измеряется количеством правильных идентификаций. Однако описанный прием не позволяет исследовать «конфигурацию» следа памяти. Для того чтобы метод узнавания стал пригодным для изучения конфигурации следа памяти, порядок исследования должен быть несколько изменен. Сначала предъявляется стимул-эталон, с которым и сравниваются поступающие позже сигналы. Привыкание и есть одна из форм обучения, результатом которой является формирование энграммы стимула-эталона. Рассогласование действующего стимула с созданной энграммой становится причиной развития ориентировочной реакции.

Привыкание. Основная проблема, которой занимались исследователи школы Е.Н. Соколова в 50-е гг., — это объективное изучение ориентировочной реакции. Впервые в психологии в опытах использовались методы регистрации объективных показателей физиологических функций. Анализировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ), частоту биения сердца, частоту дыхания, движения глаз, сопротивление кожи (КГР), плетизмограмму. Основной эксперимент был задуман так, что получали массу возможностей для исследования привыкания — пластичности, играющей важнейшую роль в ориентировочно-исследовательском поведении. Привыкание -негативная форма обучения, обнаруживаемая у всех живых существ, независимо от уровня их эволюционного развития. Привыкание стало тем феноменом, который положил начало систематическому исследованию механизмов памяти. Сначала это были опыты, которые выполнялись на человеке, анализировались изменения, происходящие на макроуровне. В экспериментах Е.Н. Соколова была исследована динамика привыкания, выявлены его основные критерии, получены электрофизиологические показатели. Однако по мере накопления экспериментальных данных и появления новых научных гипотез выбор объектов для исследований расширялся -

2.1. Общая психофизиология

начавшись с исследований привыкания на уровне человека, в настоящее время он включает анализ нейрогенетических механизмов, изучение генетического контроля эффективности работы синаптических контактов во время формирования пластических изменений [Соколов, 1981].

Нервная модель стимула. В процессе исследования ориентировочной реакции возникла идея о нервной модели стимула, которая составила в дальнейшем теоретическую основу исследований Е.Н. Соколова и его коллег [Соколов, 1969]. Основное содержание гипотезы о нервной модели стимула следующее: в нервной системе создается памятный след о качествах действующего стимула. Все параметры запечатлеваются по мере предъявления стимула. При изменении физических характеристик стимул воспринимается как незнакомый. Действие нового стимула вызывает сигнал рассогласования с нервной моделью стимула, что приводит к активации. В дальнейшем поиск локализации нервной модели привел к разворачиванию работ на нейронном уровне. Где и в какой форме происходит фиксация параметров действующего стимула? Сначала эксперименты проводили на кроликах, регистрируя электрическую активность нейронов различных структур мозга экстраклеточными микроэлектродами, а затем, по мере углубления представлений о механизмах, участвующих в фиксации характеристик поступающего сигнала, стали выполнять опыты на водном моллюске Limnaea stagnalis (прудовике) и сухопутном Helix pomatia (виноградной улитке). Ответ на вопрос о конкретных нейрофизиологических механизмах, участвующих в «запоминании» параметров действующего стимула, искали при помощи микроэлектродной регистрации внутриклеточных процессов, которые развивались в отдельных клетках во время привыкания, а затем и при более сложных формах обучения [Соколов, 1969, 1981].

До опытов Е.Н. Соколова и его коллег в 60—70 гг. никто серьезно не изучал пластические свойства пейсмекерного потенциала нейрона, хотя многих исследователей привлекала эта необычная по своему

генезу и функциям активность нервных клеток. Моделируя ситуацию привыкания на одной клетке при внутриклеточной регистрации ее электрической активности, Е.Н. Соколов, А.Л. Крылова и ГГ. Араке-лов получили феномен эндонейрональ-ного привыкания, в основе которого лежит пластичность пейсмекерного механизма. Электрофизиологические характеристики пейсмекерных потенциалов, их роль в организации поведения, участие в процессах памяти изучались на полуинтактных препаратах и полностью изолированных нейронах [Соколов, 1969, 1974, 1981]. Особенностью пейсмекерной активности является ее генетическая заданность, а многообразие проявлений пейсмекерной активности нейрона дает возможность подойти к исследованию проблемы нейрогенетических механизмов памяти [Гре-ченко и Соколов, 1986]. Результаты, полученные в опытах А.Л. Крыловой и Г.Г. Аракелова, сделали возможным предположение об эндонейрональной природе энграммы, формирующейся в процессе негативного обучения. Функция пост-синаптических структур в процессах обучения и памяти в наибольшей мере исследовалась в опытах на полностью изолированных нейронах — ввиду особенностей данной биологической модели все пластические изменения связаны только с соматическим отделом нейрона и часть из них имеет эндонейрональную локализацию. Многообразие следовых эффектов, обнаруживаемых в опытах на полностью изолированных нервных клетках, простота формирования ассоциативных связей между действующими нейрохимическими и электрическими воздействиями, поступающими на нейрон в опытах, моделирующих различные ситуации обучения, демонстрируют исключительно высокую степень пластичности, потенциально заложенную в каждую нервную клетку. По-видимому, в дальнейшем, вступая в нейронные связи, создаваемые мозгом по определенным критериям, нейроны реализуют тот пластический потенциал, который они изначально имели до форм'иро-вания системы.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

2.1,3. Векторная психофизиология

Это направление в современной психофизиологии особенно интенсивно разрабатывается Е.Н.Соколовым (1995). Векторная психофизиология интегрирует в рамках геометрической модели когнитивных процессов нейрофизиологические и психофизиологические данные.

Любой внешний раздражитель представлен в нервной системе определенной комбинацией возбуждений нейронного ансамбля — вектором возбуждения. Векторное кодирование означает, что в нейронных сетях внешнему Сигналу ставится в соответствие комбинация возбуждений Элементов нейрбнного ансамбля. Важнейшей операцией, реализуемой в векторном анализе, является нормировка вектора возбуждения, в результате' чего сигналы кодируются разной ориентацией этого вектора. Смысл нормировки в том, что все множество сигналов в нервной системе может быть представлено на поверхности сферы, размерность¹ которой определяется числом независимых элементов нейронного ансамбля. Различия между сигналами измеряются евклидовыми расстояниями между концами векторов возбуждения, представляющих эти Сигналы, и кодируются абсолютной величиной разности тех векторов, которые соответствуют этим стимулам в нервной системе. Управление реакциями осуществляется также комбинациями возбуждений, генерируемых ко*-мандными. нейронами. Коэффициенты синаптических связей между нейронами изменяют нейроны-модуляторы, которые участвуют в обработке информации.

В векторном анализе процесс выработки условного рефлекса оценивается пластическими преобразованиями синаптических контактов между элемента*^и_; нейронного ансамбля, кодирующими сигнал на входе, и командным, нейроном, управляющим данной реакцией. Этот набор образует вектор синаптических связей. В ходе выработки условного рефлекса вектор связи становится.коллинеарным вектору, возбуждения. Реакция командного нейрона, равная скалярному произведению векторов связи и возбуждения, достигает при этом максимума. Соответственно вероятность

вызова условной реакции на подкрепляемый раздражитель также достигает максимума. Вероятность вызова реакции на дифференцировочный раздражитель определяется скалярным произведением вызываемого им вектора возбуждения и сформированного вектора связи. Таким образом, исследование вероятностей условных реакций позврляет осуществлять.расшиф-, ррвку принципов кодирования сигнала нейронным ансамблем.

Векторный подход к кодированию внешних -сигналов, обучению и урравле-нию реакциями открывает возможности интеграции нейронных механизмов и психологических закономерностей в единую непротиворечивую модель.

2.1.4, Психофизиология

и функциональные состояния

Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии', нейрофизиологии, эргономике и других науках. Это объясняется тем, что в самых разных сферах жизнедеятельности человека успешность его труда, обучения, творчества, физического и психического здоровья зависит от его функционального состояния. Деятельность не существует отдельно от состояния. Функциональное состояние — непременная составляющая любой деятельности и поведения. Всем хорошо известна зависимость эффективности деятельности от функционального состояния^ Это соотношение обычно представляют колоколообразной кривой, показывающей, что наилучшие: результаты деятельности как при исполнении, так и при обучении соответствуют некоторому среднему значению, которое получило название оптимального функциональноФ состояния. Сдвиг ФС в сторону от оптимального (незавие,имО'От его направления) сопровождается снижением результатов выполняемого физического или психического действия.

_; Взгляд на ФС как на фактор, который лишь ухудшает, иди улучшает выполнение деятельности, в последнее время сменился, представлением о более фундаментальной роли ФС в поведении. Многие,экспери-

2.1. Общая психофизиология

ментальные данные свидетельствуют*, что модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обучения, чем подкрепление. Экспериментальные доказательства этому убедительно представлены в работах Б. И. Котляра (1986); который вырабатывал условные рефлексы у нейронов гиппокампа кролика при сочетании стимула с электрокожным раздражением. Оказалось, что в процессе обучения наряду со специфическим компонентом идет формирование совершенно особой формы ответа -^ тонического ассоциативного, выпадение которого сопровождается нарушением условного специфического ответа. Можно предположить, что целенаправленное изменение функционального состояния является одним из основных механизмов формирования условно-рефлекторного поведения.

Исследование ретикулярной формации с ее активирующими отделами, а также лимбической системы, от которой зависит мотивационное возбуждение, дает основание связывать их с особым классом йис-тем, выполняющих функции модуляции в мозге. Функциональное состояние является; тем результатом, который достигается при конкретном взаимодействии таких систем. Поэтому ФС следует рассматривать как особое психофизиологическое явление, закономерности которого заложены в архитектуре модулирующих функг-циональных систем. Только на основе знаний о реальных процессах управления функциональными состояниями можно создавать адекватные методы их диагностики [Данилова, 1992].

Определяющая роль функциональных состояний проявляется не только в успешности или неуспешности различных видов деятельности, но и в формировании функциональных систем, обеспечивающих реализацию определенных видов поведения. Так, В. Зингером (1982) была показана необходимость модулирующих влияний из ретикулярной формации мозга для становления детекторных свойств нейронов у котят в сензитивный период онтогенеза. Ранее опыты Хьюбела и Визела со зрительной депривацией на новорожденных котятах показали, что животное рождается почти с готовыми нейронными детекторами,

характеристики детекторных нейронов в основном генетически детерминированы. Однако в течение сензитивного периода эти свойства детекторов могут быть существенно изменены под влиянием зрительных стимулов, которые воздействуют на животное. Так, у котят, воспитанных в окружении «вертикальных линий», нейроны зрительной коры реагируют преимущественно на вертикально ориентированные полосы, а большая часть зрительных нейронов у котят, воспитанных в «горизонтальной среде», реагирует на горизонтальные линии [Хьюбел, 1990]. В опытах В.Зингера на котятах в сензитивный период изменяли бинокулярную стимуляцию. Особенно сильный эффект достигался при закрывании одного глаза или же при использовании искусственного косоглазия. В результате такой процедуры у детекторов зрительной коры появлялись аномальные системы связей, отражающие специфику зрительной стимуляции в сензитивный период. По этой причине количество бинокулярно управляемых нейронов резко сокращалось. Далее Зингер исследовал роль неспецифической активации, поступающей в кору из ретикулярной формации, для становления аномальных связей. У одной группы котят одновременно с закрыванием одного из глаз производилось одностороннее разрушение таламической ретикулярной формации, противоположной закрытому глазу. У другой группы котят таламус не разрушался. Оказалось, что нейроны коры, к которой приходили сигналы от депривированного глаза и на стороне которой не разрушалась таламическая неспецифическая система, теряли бинокулярные свойства и не отвечали на зрительную стимуляцию ранее закрытого глаза. У котят, таламус которых был разрушен, нейроны сохранили свои бинокулярные свойства и реагировали на стимуляцию обоих глаз, несмотря на процедуру депривации. Следовательно, в том полушарии, куда не поступали модулирующие влияния из таламуса, аномальные связи во время чувствительного периода не формировались. Эти опыты показывают, что пластические изменения в коре, наступающие под влиянием индивидуального опыта, требуют как зрительной ин-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГ

формации, так и функционирования диэнцефальных структур, которые модулируют кортикальную возбудимость и определяют внимание к стимулам.

Модулирующие системы не просто создают фон, улучшающий или ухудшающий исполнительную деятельность или обучение. Неспецифическая активация — это необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Всякие нарушения, возникающие в пределах неспецифического входа к специфическим, инте-гративным и исполнительным системам мозга, ведут к дезорганизации поведения, как приобретенного в течение жизни, так и врожденного. Сохранность нервных связей, определяющих паттерны конкретного поведения, еще не гарантирует его реализацию. Для мотивированного поведения необходима также сохранность модулирующей системы мозга. Результаты экспериментов заставляют трактовать функциональные состояния как особый базальный механизм интегративной деятельности мозга. Только на основе изучения этого механизма возможно создание эффективных методов диагностики функциональных состояний. Согласно современным данным, модулирующая система мозга ге-терогенна, поэтому ФС по своей природе явление системное.

Механизмы функциональных состояний. Взгляд на ФС как на самостоятельное психофизиологическое явление ставит перед исследователями задачу изучения собственно нейрофизиологических механизмов обеспечения и регуляции ФС. В настоящее время существенно уточняется значение и роль для деятельности мозга механизмов, регулирующих функциональные состояния.

В опытах на идентифицированных нейронах моллюска показано существование взаимосвязи между ФС нейрона и возможностью его обучения [Греченко, Хлудова, 1990]. Наиболее значимым показателем ФС нейрона является паттерн, вызываемый применением раздражения электрической активности, по отношению к которому проводится обучение. Этот паттерн отражает соотношение натриевой и кальциевой проницаемости мембраны и является существенной характеристикой селективного каналообразования.

Применение идентифицированы: нейронов в опытах по изучению меха! мов памяти позволило обнаружить вес интересный феномен: возможность пластического преобразования исходной реакции у одного и того же нейрона при одн. и том же уровне мембранного потенции (МП) и одинаковой интенсивности электрического раздражения в разных опытах различна. Почему же в одной и той же экспериментальной ситуации на идентифицированном нейроне получаются разные результаты обучения? Оказывается, обучаемость нейрона зависит от паттерна исходного ответа. В свою очередь временная структура исходного ответа на электрический стимул определяется ФС нейрона, которое регулируется более тонким фактором, чем МП, и в определенных пределах не зависит от его уровня. Говоря о ФС нейрона, мы будем иметь в виду совокупность фоновых параметров его активности, таких, как уровень МП, амплитуда потенциалов действия (ПД), порог генерации ПД, состояние пейсмекерного механизма, возможность развития постсинаптических потенциалов. Каким же фактором регулируется ФС нейрона? В обычных нейрофизиологических опытах этот регулирующий фактор ускользает от контроля экспериментатора. Связь между паттерном исходного ответа, обучаемостью и функциональным состоянием становится очевидной в специальных опытах, в которых применяется метод замены физиологических растворов.

Используя физиологические растворы, имеющие дефицит определенных ионов, можно изучать электрическую активность, обеспечиваемую оставшимися в растворе ионами. Этот метод особенно привлекает тем, что позволяет анализировать функциональные возможности определенных ионных компонентов нейронного ответа, в том числе и те, которые зависят от натриевой и кальциевой проницаемости мембраны. Во многих работах показано, что в основе электрогенеза ПД и пейсмекерных осцилляции лежит проницаемость мембраны для ионов кальция и натрия.

Опыты показывают, что при одном и том же уровне мембранного потенциала (МП = 62—63 мВ) и силе внутриклеточных

2.1. Общая психофизиология

электрических раздражений ответы нейронов могут быть разными по своей временной структуре (паттерну). Обнаружены три типа вызванных ответов, возникающих на предъявление внутриклеточного электрического деполяризационного сверхпорогового раздражения: во-первых, ответ может быть представлен генерацией ПД (одного или нескольких), возникающей в начале действия электрического стимула. При этом ПД не сопровождаются какими-либо колебаниями МП. Для получения ответа, имеющего такую временную структуру, потребовался самый сильный по интенсивности стимул. Ответ может быть представлен группой ПД, развивающихся в начале предъявления стимула, и пейсме-керными осцилляциями, не достигающими порога генерации ПД. И наконец, включение генерации и пейсмекерных колебаний может происходить через 1—2 с от момента подачи электрического стимула. Замена физиологических растворов, отличающихся по ионному составу, позволила обнаружить, что структура ответа на электрическое раздражение определяется взаимодействием кальциевой и натриевой проницаемости соматической мембраны. Опыты показали, что кальциевая и натриевая системы каналов находятся в сложных динамических отношениях - - при дефиците того или иного иона в физиоло-нческом растворе порог возбуждения:охранившейся активной системы может оказаться повышенным или пониженным. Поэтому возникло предположение о том, но ФС нейрона определяется возможностью ктивации кальциевой и натриевой систем проводимости.

Каждая из систем ионной проводи-

ги, скорее всего, обеспечивает разные

.пекты деятельности нейрона. В этом

тношении особенно интересен анализ

• ития пластических эффектов, возни-

-,лющих во время обучения нейронов. При

повторном предъявлении электрических

гриклеточных импульсов тока привы-

ие наиболее быстро развивалось у

лфонов, исходная активность которых

от кальциевую природу. Нейроны про-

уточного типа имеют смешанные от-

!, в обеспечении которых принимают

тие ионы кальция и натрия, а клетки,

у которых привыкание не развивается, демонстрируют полностью зависимые от натрия ответы. Следовательно, в зависимости от состояния кальциевой и натриевой проводящих систем мембраны привыкание у одного и того же нейрона протекает с разной эффективностью. Можно было бы считать, что пластичность исходной реакции нейрона при повторных предъявлениях электрических стимулов определяется только состоянием кальциевой системы проводимости. Однако опыты, выполненные при отсутствии кальция в физиологическом растворе, показывают, что возможны определенные пластические преобразования исходной реакции, — в этом случае привыкание развивается в основном по амплитуде ПД.

Опыты на изолированных клетках доказывают правильность предположения о том, что ФС нейрона определяется соотношением натриевой и кальциевой проницаемости. Степень участия этих систем проводимости в активности нейрона отражается во временной структуре ответа и в обучаемости нейрона.