Психофизиология и вызванные потенциалы

Термином «вызванный потенциал» (ВП) в нейрофизиологии обозначают колебания потенциала в любом отделе нервной системы, возникающие под влиянием внешнего воздействия и находящиеся в относительно строгой временной связи с ним. ВП с поверхности головы у человека регистрируют с помощью тех же приемов, которые применяют для записи биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ). Главное отличие метода ВП от метода ЭЭГ состоит в том, что для регистрации ВП испытуемому необходимо предъявлять повторяющиеся однотипные сенсорные стимулы: вспышки света, зрительные изображения; щелчки, тоны или сложные слуховые сигналы; тактильные или электрические стимулы.

Колебания потенциалов — это проявления спонтанной или фоновой активности мозга. Они происходят постоянно, независимо от каких-либо внешних воздействий.

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Амплитуда ответов на внешние стимулы у человека, как правило, меньше амплитуды спонтанных колебаний ЭЗГ. По этой причине на фоне ЭЗГ отдельные реакции обычно неразличимы. Регистрация ВП стала возможной в результате применения специальных способов выделения сигнала из шума. Чаще всего используют способ усреднения однотипных ответов. Одним из наиболее значительных и интересных результатов, полученных лри изучении медленной электрической активности мозга, является выделение различных типов потенциалов со специфическими амплитудно-временными характеристиками, компонентным составом, топографией, связанных по времени с определенными событиями внешне наблюдаемого поведения. Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциалов, тем подробнее можно описать активность мозга в поведении. Поскольку список потенциалов постоянно пополняется и идентификация новых феноменов превращается в самостоятельную цель, то одной из наиболее важных задач становится упорядочивание феноменологии потенциалов — построение классификации, которая позволит выявить соотношения между уже известными типами потенциалов и определить место для новых. Хотя в настоящее время общепринятой классификации не существует, можно выделить некоторые принципы упорядочивания феноменологии медленных потенциалов. Прежде всего это наиболее общее ив известном смысле исходное разделение потенциалов на экзогенные и эндогенные: Широко распространена также классификация, основанная на связи потенциалов с событиями внешне наблюдаемого поведения: вызванные потенциалы выделяются по связи со стимуляцией; моторные потенциалы — по связи с двигательной активностью; потенциалы с продолжительными ЛП — по связи со сложными психическими явлениями. Следует упомянуть и классификацию «эндогенных негативностей» по специфической связи негативных потенциалов с экспериментальными ситуациями, с реализацией определенных психических функций.

Такие классификации предполагают существование взаимно однозначного со-

ответствия потенциалов определенного типа, активности определенной структуры мозга и реализации определенной психической функции. Постулирование такого соответствия является отражением морфо-функциональных представлений об организации поведения. Одна из особенностей приведенных выше классификаций состоит в том, что психические функции, в соответствии с которыми, выделяются и получают свое имя классы потенциалов, представляют собой произвольные аспекты описания целостного поведения. Классификации потенциалов, в основе которых лежит предполагаемое соответствие потенциалов и психических процессов, обладают всеми особенностями самих психических процессов; противоречивостью, метафоричностью, феноменологическим характером, несоотносимостью с целостным поведением и с реальными психофизиологическими процессами, составляющими его основу.

Подход к анализу целостного, поведения, разрабатываемый в теории функциональной системы П.К.Анохина (1987), исходит из представлений о поведении как единой психофизиологической реальности. Согласно этим представлениям, поведение реализуется на основе актуализации определенных наборов функциональных систем. Каждая функциональная система фиксируется в памяти организма как целостный поведенческий акт в соответствии с целями поведения, возможностями двигательной активности организма и характеристиками среды, в которых осуществляется поведение. Конкретный состав функциональных систем, извлеченных,из памяти в определенный момент времени, и их взаимоотношения характеризуют состояние субъекта поведения. Следовательно, описание поведения как целостного феномена возможно через анализ динамики состояния субъекта поведения. Важно отметить, что описания поведения в терминах психических процессов, двигательной активности или соответствия событиям во внешней среде являются лишь частными описаниями, которые характеризуют отдельные аспекты поведения.

Традиционное выделение различных типов потенциалов (например, вызванных

2.1. Общая психофизиология

потенциалов (ВП), потенциалов, связанных с выполнением движений (ПД), условной негативной волны (УНВ) и т.д.) предполагает применение специальных экспериментальных процедур. При этом в случае изучения ВП и УНВ двигательная активность либо игнорируется, либо рассматривается как источник артефактов; при изучении ПД не рассматриваются собыТйя в среде и т. д. При анализе поведения С системных позиций представляется принципиально важным то обстоятельство, что события во внешней среде, двигательная активность и цели поведения являются лишь аспектами описания всегда целостного поведения. Поэтому для сопоставления медленных потенциалов с реализацией целостного поведения необходимо сопоставить в рамках одного и того же поведения потенциалы различного типа, например ВП, ПД, УНВ.

Другая задача, решение которой необходимо для построения классификации медленных потенциалов, состоит в том. чтобы выяснить, как системная организация поведения отражается в динамике потеНциал'ов. Данные, полученные при регистрации активности нейронов у животных, могут быть использованы для интерпретации медленных потенциалов у человека только при условии сходства потенциалов человека и животных в конкретной ситуации, которое предполагалось на основе сходства задач. В работе Н.Е. Максимовой и И.О. Александрова [1987] был выделен многокомпонентный потенциал универсальной конфигурации, сопровождающий реализацию и смену последовательных этапов поведения. Этот потенциал может быть представлен как последовательность негативных и позитивных колебаний, которые имеют специфическую амплитуду, временные характеристики и топографию, определяющиеся стадией развитии поведения. Авторы показали, что динамика медленных потенциалов отражает изменение степени конкретности состояния субъекта поведения. Полученные факты дают оснований предполагать, что системное значение всех негативных потенциалов состоит в увеличении, а всех позитивных — в снижении степени конкретности состояния субъек-

та поведения. Представление о системном значении медленных потенциалов позволяет объяснить данные об улучшении качества работы с сигналами при предъявлении их на фоне спонтанных негатив-ностёй по сравнению со спонтанными позитивностями. Таким образом, по характеристикам потенциала универсальной конфигурации можно судить о динамике конкретизации состояния субъекта поведения. Количество компонентов потенциала отражает количество дискретных стадий конкретизации; негативизация и позитивизация потенциала связаны соответственно с увеличением и снижением степени конкретности; топография амплитуд потенциала отражает возрастной состав актуализированных систем; длительность негативизации или позитивизации зависит от взаимоотношений между ними.

Потенциал Р₃₀₀ в психофизиологии. Поскольку основная феноменология медленных потенциалов получена при рассмотрении единого потенциала, можно предположить, что предметом их классификации должен быть этот многокомпонентный потенциал, соответствующий реализации и смене этапов поведения. Из этого следует, что классы предполагаемой классификации могут представлять собой устойчивые формы изменения такого потенциала. Среди многочисленных феноменов ЭЭГ особое место принадлежит потенциалу Р₃₀₀. Внимание психофизиологов к Р₃₀₀ можно объяснить несомненным эндогенным происхождением этого колебания, богатством психологических коррелятов и высокой экологической валидностью. В последнее время при использовании Р₃₀₀ как инструмента исследования все более актуальной становится необходимость выяснения функционального значения этого колебания [Александров, Максимова, 1985].

С позиций психофизиологической концепции поведения, исходящей из теории функциональной системы, в основе поведения лежат качественно специфические системные процессы, субстрат которых — элементарные физиологические процессы, а информационное содержание — свойства и отношения внешних объектов. Нейроны во всех областях коры мозга функционально специализированы относительно различ-

2. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

ных аспектов поведения, и эта специализация отражает существование в структуре памяти фиксированных функциональных систем и межсистемных отношений. Задача заключается в том, чтобы решить проблему функционального значения Р₃₀₀ на основе описания структуры систем и динамики их отношений. Используется ситуация, характерная для регистрации колебания Р₃₀₀.

По своим характеристикам этот потенциал сходен с позитивными колебаниями, зарегистрированными при обнаружении звуковых сигналов и движущихся объектов. Форма высокоамплитудного позитивного колебания при правильном ответе, временное соотношение его с началом движения на этапе отсчета весьма сходны у человека и кролика. Сопоставимость Р₃₀₀у человека и соответствующего колебания у животных на основе их свойств была показана ранее. Таким образом, высокоамплитудное позитивное колебание потенциала у кролика может рассматриваться как аналог колебания Р₃₀₀ у человека в данных экспериментальных условиях. Поскольку активность нейронов в поведении отражает их вовлечение в функциональные системы, находящиеся в определенных взаимоотношениях, то изменение состава нейронов, обеспечивающих поведение, отражает смену реализуемых систем и перестройку межсистемных отношений. Можно предположить, что колебание Р_?00не отражает изменение активности особого класса нейронов «больших систем», а соответствует именно определенному объему изменений межсистемных отношений, сопоставимому со сменой состояния «субъекта поведения». Наличие колебания Р_?00 во всех случаях может быть связано с объемом изменения состояния «субъекта поведения», а не с какими-либо конкретными системами.

Несмотря на разнообразие задач, которые приходится решать испытуемому, большая часть экспериментальных моделей, разработанных для исследования колебания Р_?00, имеет общую структуру, так как во всех моделях воспроизводится смена состояний «субъекта поведения», которая обусловливает и наличие Р₃₀₀, и свойства этого колебания. Наличие колебания

р_зоо в ложных тревогах и сходство его характеристик с Р₃₀₀ при правильных ответах у животных показывают эндогенность процесса смены состояний «субъекта поведения». Уже в исследованиях с применением стимулов были получены данные о независимости колебания Р₃₀₀ от физических характеристик стимуляции, о наличии волны Р₃₀₀ на ожидаемые, но отсутствующие в последовательности стимулы. Именно связь колебания Р₃₀₀ со сменой многих систем, реализуемых большим числом нейронов и представляющих значительную часть «структуры памяти», позволяет объяснить главную характеристику Р₃₀₀ -эндогенность и связанную с этим логическую валидность.

Существование нескольких типов колебаний на новизну стимуляции, которые различаются по амплитуде, топографии, ЛП, специфической связи с экспериментальными переменными, может отражать разные варианты перестройки межсистемных отношений. В частности, возможно, что разный объем перестроек состояния «субъекта поведения», зависящий от конкретного содержания экспериментальной ситуации, отражается в разной амплитуде позитивных колебаний. Можно также предположить, что все позитивные колебания, наблюдающиеся в ЭЭГ, соответствуют перестройкам межсистемных отношений различного ранга, которые постоянно имеют место при осуществлении поведения. Трактовка функционального значения колебания Р₃₀₀ в терминах динамики систем и их отношений, предложенная Н.Е.Максимовой и И.О.Александровым [1987] устраняет противоречивость многочисленных психологических «коррелятов» этого колебания, но и позволяет понять невозможность чисто нейрофизиологического объяснения феномена Р,₀₀.