Ембріогенез ланцетника, риб, амфібій і птахів

Диференціація зародкових листків: ектодерми, ентодерми і ме­зодерми, та осьових органів: хорди, нервової і кишкової трубки. Особ­ливості ембріогенезу ланцетника, риб і амфібій. Ембріогенез птахів.

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин - гістогенезу і органів - органогенезу (рис. 18).

З ектодерми розвиваються нервова трубка, нервові гребені, пла- коди, епітелій шкіри та її похідні, епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (рис. 18). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами - семітами, що ро­зміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розріз­няють зовнішню частину - дерматом, середню -міотом і внутрішню - склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів скелетні м'язи, а зі склеротомів - скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Нона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла - целом. Зі спланхнотома розвивається епітелій серозних оболонок, серцева м'язова тканина і кіркова речовина надниркових залоз.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочка­ми, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечо­статевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині - мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і гладка м'язова тканина.

З ентодерми розвивається кишкова трубка та епітелій слизової оболонки органів дихання.

З нервової трубки, нервових гребенів і плакод розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхіма печінки та підшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових - його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів сві­дчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клітини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характер­них для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з'являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Ембріогенез ланцетника. Ланцетник - це примітивна хордова тварина підтипу безчерепних, для якої властиве зовнішнє запліднення. Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізоле- цитальна. Дроблення зиготи повне рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній площині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій по­ловинам майбутнього організму. Друга борозна дроблення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендику­лярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чо­тирьох бластомерів. Третє дроблення бластомерів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого зародок ділиться на вісім бластомерів. У подальшому, із бластомерів, які знаходяться вище екваторіальної площини розвивається передня частина тіла тварини, а з нижчих - задня частина. Після третього поділу дроблення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення дещо порушується. Утворені бластомери зміщуються на периферію, розташовуються в один шар і формують целобластулу. Бластомери бластодерми целобластули, як відмічено вище, мають майже однакові розміри. Тільки у ділянці дна целобла­стули вони більші. Це пов'язано з тим, що перед дробленням весь жовток зиготи сконцентрувався у ділянці її вегетативного полюсу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утво­рюються два зародкових листки - ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми - великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне роз­множення і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної поверхні зародка перет­ворюється на нервову пластинку. Клітини ектодерми по краях нерво­вої пластинки активно розмножуються і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка виділяється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкір­ною (вторинною). Клітини нервової пластинки мають стовпчасту фо­рму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка прогинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього змикаються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Біля бічних поверхонь нервової трубки розташовані нервові гребені, а в ділянці її головного кінця - плакоди. Стадію утворення нервової трубки нази- ішють нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація ентодер­ми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезодермальний за­чаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикаються і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміщений під нервовою трубкою. Ме­зодерма міститься по боках хорди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсальної стінки ентодерми, які з ча­сом відділяються від неї. Після виділення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають кишковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листків і осьових органів иідбувається, як описано вище.

Ембріогенез риб. Яйцеклітину риб називають ікринкою. Для більшості риб властиве зовнішнє запліднення. Представники окремих иидів класу риб різняться за індивідуальним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять стадію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов'язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводишні кистепері, осетрові), мають мезо- і телолецитальні яйцеклітини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріогенез цих риб та­кий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті ри­би, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Іімбріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються позазародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій. Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 19).

Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він поглинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві бо­розни дроблення проходять у меридіональній площині, як у ланцетни­ка. Третя борозна дроблення проходить у широтній площині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих бластомерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почергово в меридіональній і широтних пло­щинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бластомерів анімального полюса, що призводить до по­рушення збільшення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бластодерма якої багатошарова і має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху - мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впинатися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв'язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мікромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Ннаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і енто­дерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, енто­дерма - з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливають- ги і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці за­родка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дор­сальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і вхо­дить до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з'єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентоде­рми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмножен­ню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова грубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошаро- иі. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший - кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв'язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки відбувається, як і у ланцетника, а диференціація зародкових листків та осьових органів - як описано вище.

Ембріогенез птахів. Яйцеклітина і, відповідно, зигота птахів полі- і телолецитальна. Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводі. Його особливістю є поліспермія — проникнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронуклеусом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперматозоїда. Явище поліспермії пов'язане з тим, що кортикальна реакція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроблен­ня проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в меридіональній та широтних площинах. У результаті дроблення утворюється дискобластупа. її дах і крайова зона утворені зародковим диском, а дно - жовтком. Порожнина дискобластули щілиноподібна.

Дроблення й початок гаструляції відбуваються в яйцепроводі, де яйце перебуває впродовж 4-27 год. і вкривається третинною оболон­кою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв'язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і поновлюється лише з початком насиджу­вання або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на поверхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щиток, з якого розвивається зародок, а периферична - позазародкову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка і частково позазародкової частини розміщуються над підзародковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка та формують світле поле зародкового диска. Світле поле ото­чене темним полем, яке утворене клітинами позазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосередньо на жовтку.

У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного ма­теріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щитка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по серединній лінії зародкового щи­тка в передньому (головному) напрямку, формуючи клітинний тяж - первинну смужку. Вона закінчується потовщенням — первинним (ген- зенівським) вузликом. Через первинні смужку і вузлик проходить за­глиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезодерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюється первинна борозна, а в первинному вузлику - первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а первинна борозна - ін­шим губам бластопора. Через первинну ямку переміщується клітин­ний матеріал хорди. Він прямує в напрямку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщу­ється клітинний матеріал мезодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу первинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщу­ється до заднього кінця зародка.

У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска відмежовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової пі мозазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спря­мована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова і рубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Фор­мування нервової трубки і диференціація зародкових листків та осьо­вих органів відбувається так само, як у ланцетника та амфібій.