Флюктаційні зміни рослинності

У природі постійно відбуваються різного роду зміни. Не ли­шаються незмінними й рослинні угруповання. Динаміка їх спричинена або внутрішніми факторами, пов'язаними з біологічними особливостями саморегуляції видів чи фітоценозів,або зовнішніми, тобто впливом

абіотичних антропогенних чинників. Відповідно до цього розрізняють ендодинамічні та екзодинамічмі зміни рослинності.

Ендодинамічні зміни - це зміни фітоценозів котрі відбуваються під впливом причин, обумовлених особливостями саморозвитку й саморегуляції окремих видів або самих фітоценозів. До таких змін належать добові, сезонні, випадкові зміни за окремими роками, мікроеволюційні тощо.

Добові зміни відбуваються протягом доби і виявляються в інтенсивності фотосинтезу, відтоку асимілянтів, накопиченні первинного крохмалю, транспірації, нутаціях, наростанні фітомаси, збільшенні розмірів листків, появі нових корінців тощо. Характер добових змін залежить від генетично обумовлених темпів росту, тривалості та якості освітлення; режиму аерації й вологості грунту, сили і напряму вітру, життєдіяльності тварин та мікроорганізмів. Так, за добу стебло бамбука подовжується на 40 см; деякі види (льон, ситникові, осоки) розкривають квітки вранці; інші (матіола) – ввечері.

Сезонні зміни фітоценозів відбуваються протягом сезону, вони спричинені абіотичними факторами і, як правило, повторюються за сезонами з року в рік.

Часто сезонні зміни виникають під впливом кліматичних, гідрологічних, ценотичних, зоогенних або антропогенних факторів. Відповідно до цього виділяють і категорії таких змін.

Кліматогенні сезонні зміни спричинені впливом кліматичних факторів, насамперед кількістю світла, тепла вологи, силою вітру, температурою повітря. В лісах навесні, коли на широколистяних породах ще не розпустилися листки і під кронами дерев достатній рівень освітленості й вологості грунту, розвиваються ранньо­весняні види ряст ущільнений, анемона жовтецева, медунка темна, влітку зі зростанням затіненості – тонконіг дібровний, яглиця звичайна перлівка поникла тощо, а восени, коли світло має вже іншу якість, рослини вегетують.

Гідрогенні сезонні зміни пов'язані зі змінами водного режиму рослин чи фітоценозу. Такі зміни добре помітні на осушених болотах. Навесні, коли внаслідок сніготанення рівень ґрунтових вод (РГВ) підвищується до 0,15-0,35 м, а температура ґрунту в коріневмісному шарі досягає 10 – 14⁰С, лісотвірні породи, як види наземного покриву, рясно цвітуть, дають добрий приріст, а в другій половині літа, з пониженням РГВ до 60-80 см і підвищенням температури до 20-26°С і більше, всихають мохи, а журавлина, андромеда, пухівки скидають листки, уповільнюється ріст чагарників і деревних порід.

Сезонні зміни видового складу чітко виявляються на популяційному рівні. Чисельність популяцій мало змінюється за сезонами у деревних і чагарникових порід, вічнозелених чагарничків. Тимчасом як в популяціях однорічних трав'янистих рослин навесні за оптимальної вологості, тепла й аерації утворюються тисячі проростків_, а з підвищенням температури та в посушливих умовах до 30-50% їх відмирає.

Ценотичні сезонні зміни також виявляються в аспекті ценозів,
вони обумовлені цвітінням, вегетацією і плодоношенням рослин, а
часто й зміною домінантів фітоценозів.

Сезонні зміни продуктивності пов'язані з темпами наростання зеленої маси, яка змінюється протягом вегетації оскільки весною, влітку і восени різні види рослинних угрупованнь мають різну інтенсивність фотосинтезу.

Флюк­туації – випадкові зміни фітоценозів за окремими роками або, відбуваються під впливом екологічних факторів, котрі не є постійними, а виникають в різні роки на певній ділянці. Такі зміни були детально вивчені Т. Работновим. Причинами флюктуацій є щорічна зміна кліматичних факторів, внаслідок чого складаються неоднорідні умови місцезростання (екотопів). Ці флюктуації називають екотопічними. Наприклад, розлив річок на пониззі в різні роки буває один раз або два рази з інтервалом у 14 – 16 днів. Він спричинює зміну притоку поживних зольних елементів, занесених талими водами, водно-повітряного режиму, строків вегетації, видового складу і продуктивності природних рослинних угруповань.

Зоогенні флюктуації виникають під впливом життєдіяльності тварин. Масове розмноження мишей (полівок) у малосніжні й теплі зими призводить до загибелі посівів зернових, а розмноження землерийок до перетворення природних сінокосів у не придатні для механізованої заготівлі кормів. Під впливом другорядних флюктуацій відбувається зміна корінних фітоценозів на вторинні.

Фітогенні флюктуації спричинюють інші види рослин, гриби, мікроорганізми, віруси. Вони призводять до зниження врожайності культур, імунітету рослин, їхньої життєвості та енергії розвитку. Під впливом таких флюктуацій корінні фітоценози замінюються новими.

Незворотні зміни.

Незворотні, або направлені, зміни - це зміни, які протікають у певному напрямку, змінюючи один фітоценоз другим.

Такі направлені зміни, що відбуваються через серію послідовних стадій.відмінних одна від одної, називають сук-цесією. її особливістю є направленість протікання та необорот­ність змін рослинного покриву,що відбулися. Дані зміни, як ми вже зазначали, можуть мати природне та антропогенне походження.

За своєю природою сукцесії бувають первинні і вторинні. Прикладом первинних необоротних змін є заростання дюнних горбів на Українському Поліссі. Першу стадію формування рос­линного покриву становить часто лишайникове, рідше – різнотравне угруповання, другу – сірувато-булавоносцеве, третю – сосново-лишайникове, сосново-злаково-різнотравне. Тривалість цих стадій – 10-20 років, інколи – до 40 років і більше. За цей період формуються фітоценози зі сталим флористичним складом, структурною сформованістю та ценотичними зв'язками на ценопопуляційному і видовому рівнях.

Вторинні необоротні зміни рослинного покриву виникають на розораних угіддях, лісових вирубках, меліорованих землях, затоплених водою ділянках тощо. З припиненням дегратогенної дії екологічного чи антропогенного фактора починаються необоротні сукцесійні зміни.

Зворотні, або ненаправлені, зміни - це неоднозначно орієнтовані добові, сезонні та річні зміни фітоценозу в межах незначного середнього відхилення фітоценотипів та екотопу.

Характерними ознаками цих змін є:

- зворотність;

- протікання в межах одного фітоценозу;

- різна орієнтованість залежно від рівня екологічного впливу та строку виявлення;

- стійкість флористичного складу;

- відсутність сильних і ефективних інвазійних компонентів;

- короткочасні відхилення змін фітоценозів.

Найхарактернішою рисою цих змін є те, що за певних умов вони здатні відтворити попередній фітоценоз або близький за його природою.

Зворотні зміни протікають через певні фази рослинного покриву вони не є кардинальними і не приводять до заміни одного угруповання іншим, а відбуваються в межах одного і того ж фітоценозу, чим і відрізняються від необоротних змін. Швидкоплинні зміни фотосинтезу, транспірації, дихання, живлення, зволоження тощо відбуваються в рослині протягом доби. Сезонні зміни триваліші та глибші за своїм змістом, вони спричинені контрастним впливом абіотичних факторів і знайшли своє відображення в адаптивних змінах структури, флористичного складу, кількісних співвідношень компонентів,їхньої чисельності,строків цвітіння,ценопопуляційного спектра фітоценозів.

Ширшу амплітуду екологічного впливу та помітніші ценотичні відмінності мають різнорічні зміни, або флюктуації. Вони відбуваються під впливом кліматичних, гідрологічних, біотичних та антропогенних чинників.

Еволюційні перетворення рослинних угруповань відбуваються внаслідок протікання двох взаємопов'язаних і доповнюючих процесів – флорогенезу та фітоценогенезу, внаслідок чого відбувається формування нових типів рослинних угруповань. Внаслідок флорогенезу відбувається утворення нових видів, більш пристосованих до існування в новостворенних умовах середовища. Значення цього процесу є визначальним в процесі еволюційних перетворень рослинного світу, так як незмінність екологічних амплітуд видів викликала в процесі еволюції зникнення переважної більшості видів рослин. Головною ознакою протікання цього процесу є збільшення альфа- та бета різноманітності видів, що і є передумовою для протікання фітоценогенезу.

Вікові ендогенні зміни формуються протягом дуже тривалого часу. Вони відбуваються шляхом зміни окремих фаз і стадій, поки рослинне угруповання не досягне кульмінаційної фази. Прикладом таких змін є зміни материнських рослинних угруповань в поцесі болотоутворення.

 

Сукцесії

У процесі розвитку рослинного покриву відбуваються певні його зміни. Деякі з них майже не помітні й не поширюються за межі фітоценозу, а деякі є кардинальними, такими, що спричинюють зміну одного фітоценозу іншим, наприклад малопродуктивні природні кормові угіддя змінюються високопродуктивними. Зміни рослинного покриву, які характеризують перехід одного фітоценозу в другий та мають необоротний перебіг, називаються сукцесійними або сукцесіями.

Заміна одного угруповання іншим, відмінним від попереднього, відбувається внаслідок змін флористичного складу, будови та ценотичних взаємозв'язків, які виникають у відповідь на зміни абіотичного середовища едафотопу і кліматопу. На відміну від сукцесій, менш чітко виявлені зміни часто пов'язані з кількісними показниками рясності, покриття, флористичного складу, структури тощо і не виходять за межі даного фітоценозу. Такі зміни і сукцесії тісно зв'язані між собою й доповнюють одні одних, створюючи цілісну картину динаміки рослинного покриву. Разом з тим між ними є відмінності.

Сукцесійні зміни відзначаються

- довготривалістю дії;

- вони виходять за межі одного фітоценозу;

- змінюються в просторі;

- внаслідок їх фітоценоз замінюється іншим;

- вони властиві для рослинного покриву і мають незворотний характер.

Сукцесійні зміни можуть бути спричинені як внутрішніми, так і зовнішніми факторами. Вони діють на фітоценоз одночасно, але прояв їх може бути неоднозначним: в одному випадку таке поєднання зовнішніх і внутрішніх чинників може стимулювати розвиток прогресивних змін, а в другому - гальмувати його.

О.П. Шенников називає п'ять, на його думку, найістотніших внутрішніх причин сукцесійних змін:

1. Розмноження рослин. Завдяки збільшенню чисельності особин, а точніше ценопопуляцій, в яких вид домінує, збільшує площу розселення порівняно з видами, менш пристосованими до даних умов місцезростання. Такі види, виборюючи місце у фітоценозі, зміцнюють свою фітоценотичну роль і стають едифікаторами фітоценозів, а їхні ценопопуляції підготовляють ґрунт для зміни одного угруповання іншим, яке відповідає зміненим умовам існування.

2. Боротьба за умови середовища між компонентами фітоценозу. Це не менш важлива причина сукцесії, оскільки види у фітоценозі мають різну здатність до використання матеріально-енергешчних ресурсів кліматичного й едафічного фітосередовища, і як наслідок одні з них швидко і в достатній кількості поглинають необхідні для їхнього розвитку азот, зольні елементи, вуглекислий газ, кисень, світло, воду тощо і характеризуються високими якісними та кількісними показниками життєздатності та продуктивності, а інші слабо поглинають і погано засвоюють елементи мінерального живлення, через що відіграють у фітоценозі другорядну роль і мало впливають на зміни рослинного покриву, а інколи випадають з флористичного складу.

3. Вторгнення (інвазія) нових видів до фітоценозу. Цей фактор може спричинитися до сукцесійних змін, якщо умови, які склалися в даному фітоценозі, виявляться оптимальними для розвитку й розмноження виду, котрі потрапили сюди ззовні. Внаслідок зростання чисельності особин видів-мігрантів та розселенню їх змінюються флористичний склад і будова фітоценозу.

4. Зміни фітоценозу через саморозвиток. Залежно від двох сфер його живлення, повітряне та ґрунтове середовище також змінюється, але в одному випадку воно стимулює подальший розвиток даного фітоценозу, а в другому спричиняє зміни даного фітоценозу іншим, більш адаптованим до нових умов місцезростання.

5. Утворення нового фітоценозу шляхом його еволюційного перетворення відбувається повільно, але ці зміни призводять до утворення нових комбінацій видів, що є більш адаптованими до існуючих екологічних умов.

Зовнішніми причинами сукцесій рослинного покриву найчастіше є кліматогенні, едафогенні, пірогенні, антропогенні, фізогенні фактори.

Сукцесії неоднорідні за походженням, тривалістю та за глибиною їх дії.

За походженням сукцесії бувають первинні й вторинні.

Первинні сукцесії формуються на ділянках, повністю або частково вільних від зачатків рослин (діаспор). (Прикладом можуть бути сукцесії, що виникають при заростанні зсувів, обвалів, обмілінь, скель тощо).

Вторинні сукцесії виникають або на ділянках, покритих рослинним покривом, який був порушений певною мірою, або внаслідок зміни направленості розвитку фітоценозу під впливом кардинальних змін умов середовища (наприклад, на заболочених ділянках, котрі осушені й, таким чином, гігрофільні фітоценози замінюються мезофільними).

Рослинне угруповання, яке в процесі сукцесії змінюється іншим, становить стадію цієї сукцесії. Завершальне рослинне угруповання, яке розвивається при оптимуму абіотичних факторів і досягає кульмінації свого розвитку та стабільності, Ф. Клементс назвав клімаксним, а П.Д. Ярошенко – вузловим угрупованням. На думку американських учених, вся сукупність змін рослинних угруповань в процесі сукцесії становить серію сукцесій.

Екзодинамічні зміни рослинності виникають під впливом зовнішніх екологічних факторів та чинників, не властивих природному розвитку рослинного угруповання. Причинами таких змін можуть бути: пожежі, відсутність комах, зсуви грунту, сніжні лавини, рубки лісу.меліорація.затоплення тощо. Відповідно до цих причин екзодинамічні зміни поділяються на кілька категорій.

Кліматогенні зміни рослинності відбуваються внаслідок зміни клімату. Наприклад, сучасна болотна рослинність є результатом послідовної зміни фітоценозів, на різних фазах і етапах розвитку, пов'язаної зі змінами клімату впродовж голоцену. На ранньоголоценовій фазі сухого континентального клімату склалися сприятливі умови для розвитку розріджених соснових лісів з відкритими ділянками степової рослинності. Середньоголоценова фаза характеризувалася теплим кліматом і пануванням хвойно-широколистяних лісів, а пізньоголоценова -вологим і прохолодним кліматом та розвитком хвойно-широколистяних і листяних лісів.

Едафогенні зміни виникають на місці гірських обвалів,зсувів, вивержень вулканів, тобто на ділянках, де на материнських породах формуються грунти, на яких поселяються занесені види та розвиваються рослинні угруповання.

Фітогенні зміни відбуваються під впливом нових, не властивих даному ценозу видів. Такі зміни з'являються, наприклад, тоді, коли під намет вологого або заболоченого лісу проникають сфагнові мохи, які згодом заступають лісотвірну породу, й замість лісового угруповання з'являється лісове чи трав'яне болото.

Зоогенні зміни спричиняє життєдіяльність тваринних організмів. Так, після нальоту сарани, яка на своєму шляху знищує всю рослинність, на місці зниклої рослинності формуються нові фітоценози.

Природно-антропогенні зміни з'являються внаслідок сумісної дії природних і антропогенних факторів. По суті, це зміни, які мають тенденцію до напрямку деградації, і виникли під впливом техногенних чинників й наступного природного відновлення фітоценозів.

Антропогенні зміни дуже поширені й виникають під впливом господарської діяльності людини і пов'язані, зокрема, з інтенсивним використанням різного роду технічних засобів. За охопленням території антропогенні зміни рослинності бувають локальними та регіональними, за тривалістю - короткочасними, середньо- та довготривалими, за характером - інтенсивними й екстенсивними, за способом протікання - малопомітними і раптовими.

Техногенні зміни є результатом застосування технічних і транспортних засобів у лісовому та сільському господарстві. Так, у букових фітоценозах після роботи багатотонних трельовочних тракторів погіршується лісовідновлення, що пояснюється ущільненням грунту і зникненням дощових черв'яків,які сприяють аерації грунту.

Екзогенні рекреаційні зміни рослинності виникають у місцях заготівлі дикорослих рослин та масового відпочинку населенням рекреаційні навантаження спричинюються до зміни одних рослинних угруповань іншими, що особливо часто спостерігається в приміських лісах.

В наш час важливе значення має прогнозування, розвитку аборигенної і культурної рослинності на найближчу і віддалену перспективу. Тому до вже розглянутих вище категорій перетворень рослинності додаються прогнозні зміни. Це специфічні передбачувані зміни рослинності, що виникають у межах заздалегідь спрогнозованих перетворень, які можуть (або мають) статися під впливом регульованої дії природних факторів і соціально-економічних потреб. Отже, прогнозні зміни - це запрог­рамовані майбутні перетворення культурної та дикорослої флори і рослинності.

 

Катаклізми.

Термін "катаклізм" (від грец. катаклизмос - повінь, потоп, загибель) стосовно рослинного покриву означає раптовий переворот, руйнівні переміни, катастрофа. В геоботанічній літературі найбільш уживаним є саме цей термін. Катастрофічні зміни настають під впливом різкої зміни зовнішніх факторів, внаслідок чого фітоценоз зазнає повного або часткового руйнування, тобто відбуваються певні зміни в його видовому складі, структурі, пов'язані зі зміною едифікатора, втрачається здатність до відновлення тощо. Причини цих змін можуть бути природні й антропогенні; до перших належать зсуви, обвали, повені, провалля, лавини, розмиви, землетруси, виверження вулканів тощо, до других - рубки лісу, меліорація, зрошення, спорудження греблі, підтоплення, розорювання цілини, викорчовування чагарників, випасання тварин тощо.

Відмінною рисою катастрофічних змін є їхня раптовість, катастрофічність. Часто вони протікають протягом короткого часу, але не мають велику руйнівну силу. Так, на місці вирубки лісу за два-три роки з'являється молодий фітоценоз з домінуванням хамерію вузьколистого, куничника наземного або різнотрав'я; степовий фітоценоз змінюється угрупованням, утвореним із живих зачатків діаспор, що залишилися в розораному грунті.

Катастрофічні зміни бувають еволюційні й екологічні. Перші з них спричинені відносно раптовими в геологічному розумінні змінами і виявляються у зникненні великої кількості рослин та їхніх фітоценозів. Палеоботаніки за знахідками викопних решток рослин у пластах земної кори навіть визначають строки цих змін, що характеризували появу інших груп рослин на місці зниклих

 

Вважають, що перші наземні рослини - ринієфіти — з'явилися в масовій кількості 410-420 млн. років тому, більш, високоорганізовані види рослин - плауноподібні, хвощеподібні й папоротеподібні запанували 330-340 млн. років тому, голонасінні досягли розквіту 195 млн. р., а квіткові - 25 млн. років тому, тобто еволюція цих груп рослин обумовлена катастрофічними орографічними і кліматичними змінами, які сталися на земній кулі в різні геологічні епохи. Так у процесі флоро- та ценогенезу на місці зниклої рослинності утворилася нова.

Екологічна катастрофа з особливою силою виявляється в сучасний період, і відбувається вона під впливом природних та антропогенних факторів. За походженням та причинами виникнення можна виділити п'ять категорій катаклізмів.

1. Природні, спричинені змінами природних факторів; за їхнім
походженням П.Д. Ярошенко розрізняє кліматогенні, едафогенні та
біогенні. Це зокрема тривала посуха, яка призводить до масового
всихання і відмирання мезофільної та гідрофільної рослинності.
Так, на території південної та західної частини Африки, що
примикає до пустелі Сахари, в результаті жорстокої посухи в
70-80-ті роки значно розширилася площа пустелі Сахари за
рахунок саван.

2. Антропогенні, спричинені техногенними аваріями.
Прикладом такої аварії може служити аварія на Чорнобильській
АЕС, внаслідок якої на значній території відбулося забруднення
радіонуклідами повітря, води, ґрунту, що унеможливило
господарювання на ній і привело до істотних змін рослинності.
При аварії нафтоналивних танкерів нафтою, що витікає з них,
забруднюються водойми і відбувається масова загибель
водоростей водної рослинності й водоплавних тварин.

3. Геологічні короткочасні та хронічні зміни, які охоплюють всю планету, наприклад космогонічні глобальні зміни (підсихання клімату, виникнення озонових дірок в атмосфері тощо).

4. Катастрофи екологічні пов'язані з ядерними катастрофами (наприклад, глобальна ядерна катастрофа). Зміни, спричинені ними необоротні або дуже важко усуваються.

5. Регіональні екологічні катастрофи (наприклад, висихання
Аральського моря, Мічманського озера, виверження вулкану,
землетрус тощо) призводять до істотних змін не тільки
рослинності, але фауни, викликають порушення екологічної
рівноваги в біосфері, а отже, й до погіршення умов життєдіяльності
людини на Землі.

 

Клімаксові угруповання.

У геоботаніків американської школи термін "клімакс" широко використовується для позначення завершальної, або зрілої, стадії сукцесії Найповніше розвинув учення про клімакс Фредерик Клементс. За його визначенням, "клімакс являє собою вищу ланку розвитку рослинності і, будучи такою, створює основу для природної класифікації рослинних угруповань". Як зазначає В.Д. Александрова, клімакс включає біологічне і фізіографічне поняття. У біологічному сенсі клімакс трактується як певний результат сукцесії, яка формує "зріле" рослинне угруповання. Клементс розглядав клімаксові угруповання як організм і на цій основі розвивав своє вчення. Його теорію класифікують як теорію про моноклімакс. Суть її полягає в тому, що клімакс теоретично визначається тільки кліматичними умовами, обширністю й рівнинністю території з достатньою кліматичною однорідністю, а фактично широтною зональністю з монотонністю його виявлення, звідки й сама назва моноклімакс. Клімакс досягає повної "зрілості" і є завершальною стадією сукцесії, яка виявляється зрілістю за кількома показниками: флористичному, ценотичному, структурно-морфологічному, едафічному й орографічному.

Як зазначає О.П. Шенников, флористичний склад клімаксного угруповання на території його виявлення не залишається незмінним, він частково змінюється відповідно до місцевих клімату, але в загальних рисах домінуючі життєві форми рослин зберігають схожість. Наприклад, у зоні листопадних лісів у Європі клімаксові фітоценози складаються з дуба, граба, клена, липи, а в Західному Сибіру - з берези, тобто вони представлені різними едифікаторами, але належать до однієї життєвої форми - листопадних дерев. За теорією моноклімаксу всі форми природної рослинності, які розміщуються в кліматично однорідній області, закінчують свій розвиток, досягнувши завершальної, клімаксної стадії. Характерною особливістю моноклімаксної стадії є те, що гідрофільна та ксерофільна рослинність через ряд послідовних стадій змінюється мезофільною рослинністю, яка найбільшою мірою відповідає збалансованим співвідношенням між кліматом і рослинністю.

Пізніше була запропонована теорія поліклімаксу. Суть її полягає в тому, що в межах кліматичної зони є не один клімаксі, а кілька (поліклімакс), котрі з'явилися під впливом некліматичних факторів і, у свою чергу, сприяють припиненню розвитку кліматичного клімаксу. Наприклад, розвиток соснових угруповань на Олешківських пісках степової зони визначається не стільки кліматичним, скільки едафічним фактором - бідними піщаними сухими грунтами. Тому такий клімакс називають педоклімакс (від грец. реdоs- грунт).

Розвиток рослинного покриву Клементс розглядав як універсальний всеохоплюючий сукцесійний процес, який протікає на рівні клімаксових і серіальних змін. Клімаксові сукцесії являють собою зрілу завершальну стадію розвитку певної форми рослинності. Такими є клімакс-формації, які цілком відповідають кліматичним особливостям зони чи регіону. В кліматичній зоні Передгірних та гірських районів Карпат це ялиновий ліс, у степовій зоні - степ, тундрі - чагарничково-мохово-лишайникові угруповання. Оскільки кліматичні умови протягом тисячоліть залишаються стабільними, то і клімакси зберігають свою стабільність й незмінність.

Серіальні рослинні угруповання менш стабільні, вони являють собою окремі стадії формування клімаксу, котрі послідовно об'єднуються в серію. Особливістю серіальних рослинних угруповань є те, що сукцесійні стадії постійно змінюють одна одну доти, поки не сформується клімаксне угруповання. Саме на детальному дослідженні сукцесійних серій базується вчення Клементса. Ним зроблена їхня класифікація:

А. Присерії - в екотопах у початкових стадіях вміст води екстремальний (або повністю обезводнена поверхня, або водойма).

І. Гідросерія - початковою фазою служить водойма.

1. Галосерія - початковою фазою служить багата на солі
водойма.

2. Оксисерія - початковою фазою служить водойма з кислими
водами.

II. Ксеросерія - початковою фазою служить безводний (або майже безводний) екотоп.

1. Літосерія - початковою фазою служить поверхня скелі.

2. Псамосерія - початковою фазою служить пісок.

В. Субсерії - вміст води на початкових стадіях неекстремальний або екстремальний лише протягом короткого строку.

І. Гідросерія.

ІІ.Ксероксерія.

Клементс виділяє первинні і вторинні серії, а в їхніх межах за відношенням до води чи обводнення, засоленості, механічного складу субстрату - гідросерії та ксеросерії, а також їхні відміни.

Крім того, Клементс розрізняє численні клімаксні угру­повання. Наведемо характеристику найпоширеніших з них.

Клімакси (формації) об'єднуються в одиниці вищого рангу - панклімакси. Панклімакс включає два або більше споріднених між собою клімакси чи формації з однаковими кліматичними явищами, з тими ж життєвими формами і спільними родами домінант. Для північної півкулі Клементс виділяє шість панклімаксів: арктичний, бореальний, лісовий, листопадний, степовий,субтропічний і тропічний.

Панклімакс, являючи собою зональну родинність кліматично обумовлених і широко зрозумілих зон земної кулі, за висловом Клементса, є "великою клисеріею (кліматичною серією) для всієї півкулі.

Панклімакси ведуть своє походження від давніх еоклімаксів - третинних і, можливо, ще більш ранніх. Вони відображають "філогенез" клімаксу.

Клімакс є зрілою, завершальною стадією сукцесії, кліматично чітко відповідає певній формі рослинного покриву, її виявом є клімакс-формації, котрі, у свою чергу, поділяються на асоціації.

Асоціація, за Клементсом,- це найбільша таксономічна одиниця, що йде за формацією. Поділ клімаксу на асоціації залежить від наявності кліматичних відмінностей в межах області, зайнятої клімаксом. Асоціація і відповідна їй за обсягом серійна одиниця більш або менш близькі (у фітоценотичному відношенні формації) до формації в розумінні українських геоботаніків. Асоціація - це кліматично обумовлена одиниця.

Консоція відрізняється від асоціації тим, що має лише один домінуючий вид. Наприклад, у Криму ліси, в яких домінує сосна Паласа являють собою консоцію, а змішані ліси з сосни Паласа і ялівцю високого утворюють асоціацію; так само і ліси з ялини і смереки в Карпатах утворюють асоціацію.

Субклімакс - це рослинне угруповання, яке під впливом якого-небудь фактора спинилося у своєму розвитку на попередньому ступені. Наприклад, у Карпатах, у верхньому гірському лісовому поясі, де клімаксом є ялиновий ліс, субклімаксом будуть післялісові луки, залісненню яких перешкоджає систематичне сінокосіння та спасування.

Постклімакс - це рослинні угруповання, які утворюють організаційно більш високий ступінь, ніж пануючий на даній території клімакс. Наприклад, ліси річкових долин степової зони утворюють постклімакс.

Серіальний клімакс - це таке рослинне угруповання, що з якої-небудь причини зупинилося у своєму розвитку за кілька стадій до досягнення клімаксу, який відповідає даній території.

Прикладом може бути чагарникова стадія формування лісо-болотних угруповань, в якій ще не пройшли стадії формування деревостану, деревно-чагарничкової та деревно-чагарничково-сфагнової рослинності на мезотрофних чи оліготрофних болотах.

Преклімакс встановлюється при порівнянні рослинності сусідніх територій. З цього приводу Клементс писав: "Кожна формація або асоціація відіграє подвійну роль. Вона є преклімаксом для свого більш мезофітного сусіда і постклімаксом для ксерофітного". Наприклад, заболочені ліси для лісової зони являтимуть преклімакса для більш ксерофільної лісостепової зони на заплавах річок - постклімакс.

Дисклімакс - це антропогенний варіант постійного клімаксу. На осушених болотах таким дисклімаксом є тимофіївково-конюшинові або тонконогово-грястицеві угруповання або пшеничні чи картопляні агроценози.

Проклімакс -це інтегральний клімакс, який включає всі види клімаксів, які відрізняються від справжнього клімаксу. Клементс кваліфікував проклімакс також як потенціальний клімакс.

Еоклімакс - це рослинний покрив, який існував колись, у минулі епохи розвитку нашої планети.

Параклімакс, який вперше виділив Тюксен ще в 1933 р., являе собою об'єднаний варіант справжнього клімаксу, що виник за сприятливих екологічних умов.

Синклімакс - це поняття введене В.М. Сукачовим. Він розумів його як сукупність рослинних угруповань, що виникла в процесі сингенетичного розвитку рослинного покриву. За класифікацією Клементса, це серіальна одиниця вищого рангу, ніж колонія і фамілія.

Еоклімакс виникає при розвитку рослинних угруповань у процесі екогенезу, тобто тоді, коли рослини та їхні угруповання самі в процесі життєдіяльності змінюють умови середовища настільки, що ці умови відповідають потребам членів даного угруповання.

Клементс увів у геоботаніку понад 3000 термінів: найпоширенішими таксономічними одиницями в міру зростання рангу є: колонія, фамілія, соцієс, соцієтет, консоцієс, консоціація, асоцієс, асоціація, формація, або клімакс-формація, або клімакс. Зазначені синтаксони належать до серіальних і клімаксних одиниць, з них колонія, фамілія, соцієс, консоцієс, консоція, асоцієс характеризують серіальні, а соцієтет, консоціація, асоціація і формація- клімаксні рослинні угруповання. Це одна з простіших схем, бо є ще повніші, які, наприклад, для клімаксового ряду включають такі, як фаціація, лоціація, ламіація, соціон і клан. Разом з тим, для мініатюрних сукцесій – серулей, були запропоновані й такі: асоціум, консоціум, соціум.

В сучасній фітоценології всі ці синтаксономічні одиниці не використовують, послуговуються обмеженою їх кількістю.

Вважають, що Клементс припустився помилки, уподібнюючи рослинне угруповання організму. Як відзначає Х.Х. Трасе, основ­ною ознакою організму є фізіологічна цілісність, а складові частини рослинного угруповання - і елементи його структури (яруси, синузії, мікроугруповання тощо), і види рослин - зв'язані між собою не фізіологічно, а фітоценотично, між ними існують особливі відносини, властиві тільки рослинним угрупованням як специфіч­ному явищу природи. Ці складні багатовекторні відносини виявля­ються, з одного боку, між фітоценозом і оточуючим середовищем екотопом), а з другого- між його компонентами, видами, які утво­рюють фітоценоз; в результаті й виникають такі фітоценотичні від­носини, як конкуренція, взаємосприяння, паразитизм, сапрофітизм, епіфітизм, пряма й побічна екологічна залежність тощо. Всі ці форми взаємовідносин між видами рослин і визначають складне природне явище - фітоценоз, який не можна розглядати як організм або "особливу форму симбіозу чи коменсалізму".

Разом з тим своїми працями Клементс зробив неоціненний внесок у розвиток світової фітоценології. Він єдиний з учених, хто спромігся створити універсальну систему таксономічних одиниць рослинності з урахуванням її динаміки. Донині ніхто ще не запропонував іншого вирішення цієї складної проблеми. Як зауважує В. Д. Александрова Клементсу належить заслуга введен­ня в науковий апарат таких дуже важливих для фітоценології понять, як клімакс, сукцесія, серіальна рослинність.