Незворотні зміни фітоценозів

Лекція № 8

Тема: СЕЗОННІ ЗМІНИ, ФЛЮКТУАЦІЇ ТА

НЕЗВОРОТНІ ЗМІНИ ФІТОЦЕНОЗІВ.

План.

1. Періодичність фітоценозів

2. Аспективність фітоценозу.

3. Флюктаційні зміни рослинності.

4. Незворотні зміни.

5. Сукцесії.

6. Катаклізми.

7. Клімаксові угруповання.

 

1. Періодичність, або фази розвитку рослин і

сезонна ритміка фітоценозів

Досить істотною ознакою фітоценозів є періодичність, тобто певна періодизація розвитку рослин. У процесі малого циклу розвитку дикорослих і культурних рослин звичайним є виділення таких періодів, або фаз: вегетація, бутонізація, цвітіння, плодоно­шення, висівання насіння тощо. Отже, в розвитку рослин спостері­гається певна біологічна ритмічність, яка повторюється з року в рік у суворій закономірності за певних кліматичних та едафічних умов. Завдяки ритмічності та періодизації рослини якнайповніше вико­ристовують життєво важливі енергетичні можливості ценопопуляцій та сировинні ресурси місцезростання фітоценозу. Оскільки ритми розвитку різних рослин у фітоценозі різняться в часі, й структура фітоценозу протягом вегетації не залишається сталою, а помітно змінюється. Особливо чітко ритмічність розвитку прояв­ляється в трав'янистих лучних і степових фітоценозах. У них поруч з вегетуючими рослинами можна зустріти й такі, що перебувають у фазі цвітіння, відцвітання, плодоношення чи відмирання. Таке явище неодночасного розвитку рослин у фітоценозі В.В. Альохін (1939) назвав "ярусністю" в часі. У процесі розвитку рослинного угруповання в ньому залишаються види, які пристосувалися до співіснування на обмеженій території та набули здатності використовувати світло та вологу рослинонасичених горизонтів у часі і просторі. Ранньовес­няні неморальні види широколистяних лісів отримують достатню кількість вологи з поверхневих шарів грунту і світло, коли лісотвірні породи ще не мають листя. Ефемери та ефемероїди степів і лук також повністю асимілюють світло і поглинають вологу з при­поверхневих шарів грунту, а зі зміною повітряного та водного режимів завершують свій життєвий цикл розвитку і вступають у стан спокою утворивши цибулини, кореневища діаспори.

Важливу роль у пізнанні особливостей розвитку видів і фіто­ценозів відіграє фенологія - наука, яка вивчає сезонні явища в неживій та живій природі. В геоботаніці предметом фенологічних спостережень є проходження рослинами окремих фаз росту й розвитку в процесі вегетації й онтогенезу. Такі спостереження допомагають виявити не лише строки проходження будь-яким ви­дом певної фенологічної фази в будь-якому рослинному угрупованні, а й зміни у циклі розвитку залежно від екологічних умов місцезростання та ступеня антропогенного тиску.

Під час геоботанічних досліджень агрофітоценозів, природних кормових угідь тощо фенологічні показники обов'язково фіксуються в польових описах. Для запису і регістрації проходження фено­логічних фаз розвитку рослин користуються різними системами умовних знаків. Так, О.П. Шенніков (1928) позначив окремі фази ініціалами їхньої назви:

в – вегетація, з – зацвітання, ц – цвітіння,

п – плодоношення, о – відмирання (від рос. отмирание).

Однак ці позначки не відображали всіх фаз розвитку рослин,
тому згодом Є.М.Лавренко розробив детальнішу систему, в якій
фази позначалися літерами, а підфази – цифрами:

пр – проростки, р – ростки, вег – вегетаційний стан до викидання

суцвіть, б – бутонізація, к – колосіння, ц – цвітіння (початок цвітіння – ц₁, повне цвітіння – ц₂, відцвітання – ц₃), п – плодоношення (незрілі плоди – п₁, зрілі плоди – п₂, висипання плодів – п₃),

оп – осипання плодів, вд –відрос­тання нових пагонів після осипання плодів, вдм – відмиран­ня надземних пагонів, м – мертві, сухі надземні пагони.

Переваги цієї системи позначень полягають у тому, що вони легко запам'ятовуються і охоплюють практично всі фази розвитку вегетативних і генеративних органів.

Зміну фаз у рослин, що створюють фітоценоз, протягом вегетаційного періоду представляють у вигляді фенологічних спектрів.

X. Гамс кожний вид на початку вегетаційного періоду позначав смужкою, котра поступово розширювалася (до настання цвітіння), а далі звужу­валася (у фазі в'янення і відмирання).

О.П. Шенніков (1928) фенологічні спектри рослин зображував з урахуванням частоти трапляння виду у фітоценозі. За цією ознакою він розподілив види на п'ять класів (І - до 20%, II -21-40, III - 41-60, IV - 61-80, V - 81-100%), кожному з яких відповідала певна ширина смуги. Різні фази позначалися різним кольором або штриховкою різної щільності. Знизу кожної смуги зазначалася кількість особин (у %), які тільки вегетують, а зверху – тих, що проходять генеративні фази. Дата вступу до певної фази проставлялася зверху на смузі, дата закінчення – знизу.

М.С.Шалит (1946) склав фенологічні спектри, в яких ширина
смуги відображає не частоту трапляння, а проективне покриття ви­ду. Такий підхід є доцільнішим, оскільки зі зміною фенологічної
фази корелятивно змінюється і проективне покриття того чи
іншого виду.

Розбіжності в часі проходження фенологічних фаз можна пояснити вимогливістю рослин до абіотичних факторів у процесі проходження ними тих чи інших фаз розвитку. На різних стадіях розвитку рослини по-різному реагують на умови навколишнього середовища. На приклад у лісових угрупованнях для молодих рос­лин (у фазі проростків чи підросту) оптимальними є умови, які створюються при значному затіненні, а дорослі особини потребу­ють більшого освітлення і вищої температури.

Отже, рослини, що утворюють певний фітоценоз, проходять ту чи іншу фазу вегетаційного розвитку тільки за певних умов навко­лишнього середовища, насамперед кліматичних.

 

Аспективність фітоценозу.

 

Аспект - це зовнішній вигляд фітоценозу у певний період розвитку. Він зумовлений зовнішнім виглядом рослин у тій чи ін­шій фенологічній фазі, а тому й змінюється за с езонами, виявляючи певну ритміку цих змін, зумовлену фенологічною ритмікою видів, які утворюють даний фітоценоз. Отже, аспект чітко виявляється як у просторі, так і в часі. Оскільки види не рівномірно розподіляються на території й кращі там, де знаходять оптимальні умови для їх росту і розвитку, то й відповідний аспект вони створюватимуть саме в тому місцезростанні. Наприклад, незабудка болотна, приурочена до зволожених знижень рельєфу, в певних просторово відокремлених місцях буде створювати під час цвітіння голубий аспект фітоценозу, а на менш зволожених ділянках, заселених коронарією зозулячою,під час її цвітіння рослинне угруповання матиме рожевий аспект.

У часі кожний з видів фітоценозу за оптимальних умов місцезростання повторюватиме проходження фенологічних фаз (вегета­ція, бутонізація, плодоношення тощо) з року в рік, характеризуючи специфіку розвитку фітоценозу.

Таким чином, аспект має чітко виражену динаміку, що збігається з фенологічними фазами в цілому.

Динаміка аспекту пов'язана з рядом факторів.

По-перше, її визначає флористичне багатство рослинного угруповання: ритміка аспекта залежить від ритміки різних видів, і чим багатший видовий склад фітоценозу, тим тривалішим та різноманітнішим буде і його аспект.

По-друге, динаміка аспекту пов'язана з динамікою фенофаз ярусів фітоценозу: якщо в кожному ярусі аспект визначається тільки одним видом.то, зрозуміло, в п'ятиярусному фітоценозі він буде більш динамічний, ніжу двох'ярусному.

По-третє, динаміка аспекту визначається роз­поділом видів по території фітоценозу; по-четверте, відміни в умовах місцезростання також відбиваються на динаміці рослин­ного угрупованням отже,й на динаміці його аспекту.

Динаміка аспекту рослинності певною мірою залежить від фази вегетації рослин: один вигляд має, наприклад, яблуневий сад ранньою весною, коли його аспект визначають стовбури та без­листі гілки, інший - в той час, коли дерева покриті листям, або в період повного цвітіння чи плодоношення. Навіть у листопокритому стані відтінки забарвлення листків надають саду певного зов­нішнього вигляду залежно від сезону (навесні, влітку, восени).

Динаміка аспекту властива всім типам рослинності, але найчіт­кіше вона виявляється на луках і в степу.

Зміни аспекту(на прикладі степу):

1. Початок квітня. Аспект бурий від торішніх відмерлих рос­лин.

2. Середина квітня. На бурому фоні торішніх трав з'являють­ся бузкові квітки сон-трави широколистої, світло-жовті – осоки низької.

3. Друга половина квітня. Аспект створюють золотаво-жовті квітки горицвіту весняного і ніжно-голубі - гіацинтика блідого. Зелений килим трав ще ма­лопомітний.

4. Перша половина травня. На зеленому фоні численних трав, що з'явилися на поверхні землі, блідо-жовтий аспект створюють квітки первоцвіту лікарського.

5. Друга половина травня. Аспект створюють білі квітки ане­мони лісової, чини різнобарвної та лілові квітки півників угорських.

6. Кінець травня. Степ рясно покритий густою травою. На зе­леному фоні степу купинами розкидані блакитні квітки незабудки лісової та жовті плями жовтозілля лучного.

7. Перша половина червня. Ліловий аспект степу створюють квітки шавлії лучної та ясно-жовті квітки козельців східних.

8. Друга половина червня. Аспект переважно білий від квіток
конюшини гірської, королиці звичайної, гадючника шестипелюсткового.

9. Початок липня. Рожево-жовтий аспект степу створюють ро­жеві квітки еспарцету піщаного і жовті - під­маренника справжнього.

10. Середина липня. Барвистість степу блякне. На загальному
буруватому фоні з'являються сині суцвіття дельфініума
клиновидного.

11. Кінець липня. Аспект ще більше блякне і буріє. Тільки де-не-де виділяються темно-червоні квітки черемиці чорної.

12. Від серпня і до снігопаду. Наземні органи трав засихають і буріють. У цей час аспект степу одноманітний - бурий.

В інших типах рослинності виділяють різну кількість стадій зміни аспекту: у дібровах А.Г. Воронов (1973) розрізняє п'ять ста­дій зміни аспекту, а О.П. Шенніков (1928) для лучних фітоценозів - вісім змін і т. д.

Аспекти бувають сталі і несталі.

Сталими або постійними на­зивають аспекти, які повторюються у фітоценозах щороку. Зрозу­міло,що такі аспекти властиві для багаторічних фітоценозів – лісових, степових, болотних, лучних тощо.

Несталі або нестійкі аспек­ти - це аспекти, які в окремі роки не повторюються внаслідок випадання із фітоценозу деяких видів. Прикладом можуть служити степові фітоценози, з яких у посушливі роки випадають групи од­норічних трав, або болотні фітоценози зі складу яких через періо­дичне підсихання випадають сфагнові мохи або пухівка піхвова.

Види, які створюють загальний аспект фітоценозу протягом веге­таційного періоду, називають аспектними видами.

За своєю природою аспекти бувають фенологічні і хронологічні.

Фенологічна зміна аспекту зумовлена проходженням феноло­гічних фаз розвитку домінантними видами чи групами їх. Така зміна аспекту фітоценозів повторюється з року в рік.

Хронологічна зміна аспекту спостерігається лише в окремі роки, її може спричинити періодичність плодоношення, зміна погоних умов, розлив річок, поява у фітоценозі нових груп рослин.