1. Анатомические доказательства. Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов, например пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистеперых рыб.
2. Эмбриологические доказательства. У всех хордовых животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т.д. Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные классам, семействам, родам и, наконец, видам.
3. Палеонтологические доказательства. Остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить эволюционный путь от одной группы живых существ к другой.
75 Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Ценогенезы и филэмбриогенезы
Онтогенез – это индивидуальное развитие, комплекс процессов развития отдельной особо от образования зиготы и до смерти. Развитие происходит благодаря реализации генетическоцй информации полученной от родителей. Существенное влияние на ее реализацию оказывают условия окружающей среды. Филогенез –это историческое развитие вида, эволюционное развитие организмов. Оба процесса тесно связаны. Зная направления и преобразования органов и их систем в процессе исторического развития, можно понять и объяснить возникающие в процессе эмбриогенеза аномалии развития.
Связь отногенеза и филогенеза отразилась в ряде биологических законов и закномерностей.В 1828 Карл Бэр сформулировал три закона:
1. Закон Зародышевого сходства – зародыш какого-либо высшего животного не бывает похож на другое животное, но похож на его эмбрион
2. закон последовательного появления признаков – более общие признаки характерные для данной крупной группы животных выявляются у их зародышей раньше чем признаки более специальные
3. закон мэбриональной дивергенции – каждый зародыш данной формы животных не проходжит через другие формы а постепенно обособляется от них.
Объяснить эти законы можно так что на ранних этапах эмбриогенеза зародыши животных разных классов позвоночных (например рыбы птицы млекопитающие) похожжи между собой. Со временем между ними появляются различия в пределах классов, а дальше – в пределах отрядов (пример: зародыши свиньи и человека)
Закон параллелизма Меккеля-Серре говорит о том что каждое существо в своем развитие эмбриональном повторяет взрослые формы животных более низких ступеней развития. Дарвин подтверждая свзяь онтогенеза и филогенеза создал учение о рекапитуляциях- это повторение у зародышей признаков их предков. В 1866 Геккель – биогенетический закон:отногенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза но повторяется строение не взрослых стадий предков а их эмбриональных стадий. Оказалось что рекапитуляция в онтогенезе не всегда. На этом основании Геккель выделил 2 группы признаков – палигенезы(повторение у зародышей признаков предков) и ценогенезы.
Ценогенезы - изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т.е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для хоббитов, как амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для хоббитов, как плацентарных животных - еще и плацента с пуповиной
Филэмбриогенезы- это эмбриональные новообразования, которые имеют филогенетическое значение. Время их поялвения и способы различные(пример из чешуи акулы развиваются: 1- роговые щитки рептилии путем девиации 2 перо птицы – анаболия 3 – волос млекопитающего –архаллаксис. Эволюция чаще путем анаболии поэтому наблюдается рекапитуляция. Время появления филэмбриогенеза: 1 начальные стадии морфогенеза(архаллаксис-полностью меняется развитие органа. Рекапитуляции нет). 2- среднии стадии(девиация-отклонение в развитии) 3 – конечные стадии (анаболия- надставка в развитии органа)
76 Систематика и характеристика типа Хордовые
Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.
1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.
2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.
3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.
4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.
5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.
6. Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.14. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.
77 Филогенез нервной системы
Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, — гуморальная (humor — жидкость), до-нервная, форма регуляции.
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляци я при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.
I этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап — узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы. II этап — трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).
У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.
Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения,— туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения. Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализация (cephal — голова).
У всех классов позвоночных закладка нервной системы последовательна- стадии нервной пластинки? Желоба и нерв трубки с полостью-нервоцелем.Формирование головного мозга начинается с трех вздутий(мозговых пузырей) на переднем конце трубки. Первый – передний(prosencephalon),средний(mesencephalon) задний мозговые пузыри (rhombencephalon) затем стадия пяти мозговых пузырей то етсь начало дифинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь на 2 отдела –первый:передний отдел головного мозга(в последствии полушария большого мозга), второй- промежуточный мозг.Средний м.пузырь не дилтся, преобразуется в средний мозг,задний на 2 отдела: в перед части –задний мозг или мозжечок,задний – продолговатый мозг переходящий в спинной. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует желудочки мозга. В каждом отделе мозга: крыша(мантия) дно(основание).
78 Филогенез эндокринной системы
Наибольшее развитие у позвоночных. Развиваются в процессе филогенеза ииз разных источников и имеют разное местоположение.
Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У раб: закладка в виде желобка на брюшной стороне глотки между 1 и 2 жаберными щелями. Желобок покрыт мерцательным эпителием с железистыми клетками, позже обособляется от глотки в виде пузырька, утолщаются стенки в которых возникают фолликулы(клетки их стенок выделяют секрет). Последующие классы: меняется положение и появляются доли и перешеек.
Тимус у рыб – в виде множественных задатков – плотные эпительиальные выступы спинной части жаберных мешков, выросты отшнуровываются и соединяются между собой образуя полоску с полостью внути, от которой растут впячивания из лимфоидной ткани, она делится на дольки. У амфибий и рептилий – зачатков меньше, иногда развивается только закладки 2 и 3 пары жаберных мешков. У млекопитающих – тимус образуют выросты трех пар мешков, которые лежат на брюшной стороне впереди сердца над грудиной.
Гипофиз(нижний придаток мозга) состоит из 3 долей: передней(аденогипофиз) среднией(промежуточной) и задней(нейрогипофиз). Доли гопифиза развиваются из разных источкиов. Гипофиз впервые появляется у круглоротых, но строение примитивное(только передняя доля) У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное впячивание крыши ротовой полости,по мере роста дистальныйсконец оказывется под дном промежуточного мозга, образующего воронку(она имеет широкую полость и плоское тонкое дно, впячивает дно кармена так что образуется двустенная структура). Передняя доля – из передней стенки гипофизарного кармана, в ней развивается много ветвящихся трубочек, котороые распадаюся на клеточные тяжи и группы клеток, образуя железистую ткань. Средняя доля- из задней стенки(у рыб развита сильна имеет большой объем) функции передней и средней – выработка гонадотропных гормнов.
У амфибий – обособляется задняя доля(из за перехода к наземному образу жизни так как нецйрогипофиз принимает участие в регуляции водного обмена) Задняя доля- из дистального отдела воронки промежуточного мозга. В толще задней доли проходят отростки связывающие нейрогипофиз с определнными ядрами гипоталамуса. По объему задняя доля крупнее всех, в ней накапливаются антидиуретические гормоны. Средняя доля начиная с амфибий теряет способность вырабатывать гонадотропный гормон.
У амниот – обособление и дифференцировка гипоталамо-гипофизарной системы в связи с возрастающей потребностью у наземных животных в сохранении воды. Разивите задней доли сочетается с дифференцировкой ядер гипоталамуса, часть связывается с аденогипофизом, часть с нейрогипофизом – те формируется 2 системы гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная. У чел. Желеистая зона аденогипофиза- 70-80% задняя – 18-23%, средня -1-2. У некторых людей гипофиз сохраняет свзяь с ротовой полостью.
У высших позвоночны и человека надпочечники – парный компактный орган на верхних полюсах почек. Состоит из двух слове – коркового(наружного) и мозгового (внутрненнго0. Слои возникают из разных зачатков. Корковое – засчет утолщения брюшины, мозговое – обособления комплексов клеток от зачатков симпатических ганглиев. У низших хордовых – зачатки корковго и мозгового слоя не свзяанные самостоятельные образования в виде межпочечных и надпочечных тел. У рыб закладки мозгового вещ-ва- ряд парных зачатков расположенных вдоль спинной поверхности первичных почек(метамерно) тесно связанны с сосудами. Межпоченые тела(корковое вещво) метемерно расположенные утолщения брюшиныоколо половых валиков по обе стороны корня брыжейки, затем зачтки сливаются образуя тяж между почками. У амфибий – между надпочечными телами- пространсвтенная свзяь строгая парность не соблюдается. У амниот – все закладки сливаются между собой в парный околопочечный орган сложного строения
79 Филогенез органов чувств.
Контактные и дистантные. Контактные(осязания и вкуса) сигнализирующие о раздражителе при контакте. Дистантные - на расстоянии.
Органы обоняния: кишечнополостные: химически возбудимые клетки по всему телу. черви – встречаются обонятельные ямки или спец органы- антенны, пальпы. Членистоногие- обонятельные сениллы.
Рыбы:пара слепых мешков на спинной стороне головы, высталлные мерцательным эпителием. Ноздри соединяют мешки с окружающей средой.
Амфибии: обонятельные каналы соединены и с окружающей средой и с ротоглоточной полостью(наличие хоан). Дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появляется носослезный канал и железы
Рептилии: обонятельные ходы с ноздрями и хоанами. Средний отдел которого разделяется на верхний – обонятельный и нижний – дыхательный. Появляется вторичного небо и хоаны отделяются с верхней частью ротовой полости образуя носоглоточный ход. Хоаны смещаются ближе к глотке и гортани – свободное дыхание во время еды. Выстилка носолой полости – слизистая6 увлажняется секретом бокаловидный клеток.
Млекопитающие:увеличение объема обонятельной полости. Появаление системы обонятельных раковин(5-8 до 2. три – человек) развивается мясистый наружный нос
Органы зрения: низшие позвоночные: нет истинного зрения (различают только свет и темноту без восприятия объектов). Низшие кишечнополостные, также анелиды и моллюски: примитивные органы светоощущения(глазные пятна, ямки) + сложно устроенные глаза с роговицей сечаткой и храсталиком.
Глазные пятна – группа чувствительных или пигментных клеток на наружных покровах, образуя углубление – уже глазные ямки. Ямка превращается в глазной пузырек с прозрачной передней частью те роговицей, утолщается приобретает выпусклую форму – хрусталик. Внутренность – бесструктурное стекловидное тело. Дно боквые стенки- чувствительные пигментные клетки те сечатка.
Низшие хордовые: особые глазки (Гессе) в нервной трубке, в виде светочувствителньых клеток.
Рыбы: роговица плоская, хрусталик шаровидный.круговые мышцы зрачка и хрусталика -нет.веки – нет.
Амфибии: роговица –выпуклая. Хрутсалик- двояковыпуклая линза. В воде роговица уплощается. Веки и мигательная перепока – есть. Круговая мышца зрачка и хрустлика – есть.
Рептилии: аккомадация засчет сокращения ресничноц мышцы окружающей хрусталик.
Млекопитающие: зрение менее важно. Аккомадация засчет изменения кривизны хрусталика. Слезные железы + ресницы.
Органы слуха: Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы статическим пузырьком, который определяет положение их тела в пространстве. У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукружных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у кита - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи - 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки.
В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется.
Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве. У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
