Механизмы возбудимости кардиомиоцитов. 3 страница

На связывание кислорода гемо­глобином влияет наличие двуокиси углерода. При одном и том же пар­циальном давлении в присутствии окиси углерода меньше связывается кислорода и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. В связи с этим поступление СО₂ из тканей в кровь облегчает освобожде­ние кислорода из оксигемоглобина и переход его в ткани. Наоборот, выделение из крови СО₂ в легких способствует связыванию кислорода гемоглобином.

Связывание и перенос углекисло­го газа кровью. Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь сосудистых капилляров боль­шого круга кровообращения, так как напряжение СО₂ в тканях значитель­но выше его напряжения в арте­риальной крови. Двуокись углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту: СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃. Поскольку вся двуокись углерода в эритроцитарной плазме переходит в угольную кисло­ту, напряжение СО₂ внутри эритро­цитов падает до нуля.

В связи с этим в эритроциты постоянно поступают новые порции СО₂, концентрация ионов НСО₃, об­разующихся в эритроцитах, возра­стает, и эти ионы начинают диффун­дировать в плазму. Здесь они при­соединяют Na, образуя NaHCO₃, освобождающийся хлор проникает в эритроциты.

Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобин. Оксигемогло­бин — более сильная кислота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериаль­ной крови оксигемоглобин, вытеснив­ший ионы К⁺ из бикарбонатов, пере­носится в виде соли КНbО₂. В тка­невых капиллярах часть КНbО₂ от­дает кислород и превращается в КНb. Из него угольная кислота, как более сильная, вытесняет ионы К⁺: КНbО₂ + Н₂СО₃ = КНb + О₂ + КНСО₃^-

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин со­провождается увеличением способ­ности крови связывать двуокись уг­лерода. Это явление получило название эффекта Холдена. Гемоглобин служит источником катионов К⁺, необходимых для связывания уголь­ной кислоты в форме бикарбонатов. В эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количе­ство бикарбоната калия, а также карбогемоглобин, а в плазме крови увеличивается количество бикарбо­ната натрия.

Бикарбонат с кровью попадает в капилляры малого круга крово­обращения, где в эритроцитах про­исходит обратная реакция, и осво­бождающаяся двуокись углерода из крови поступает по законам диф­фузии в альвеолярный воздух.

 

Сод-ие газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе неодинаково. Во вдыхаемом воздухе сод-ся почти 21% О₂, около 79% азота, примерно 0,03% СО₂, небольшое кол-во водяных паров и инертных газов. В выдыхаемом — 16% О₂, 4% СО₂, увел-ся сод-ие паров, кол-во азота и инертных газов остается неизменным. Кровь, кот. течет к легким от сердца (венозная), сод-ит мало О₂ и много СО₂; воздух в альвеолах, наоборот, сод-ит много О₂ и меньше СО₂. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия — О₂ переходит в кровь, а СО₂ поступает из крови в альвеолы. В крови О₂ проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная О₂, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

У человека обмен газами завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это возможно благодаря огромной пов-ти легких, сообщающейся с внеш.средой. Общая пов-ть альвеол составляет свыше 90 м3.

Обмен газов в тканях осущ-ся в капиллярах. Через их тонкие стенки О₂ поступает из крови в тканевую ж-ть и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Конц-ия О₂ в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них.

Конц-ия СО₂ в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается хим-ми соед-ми плазмы и отчасти с гемоглобином, трансп-ся кровью в легкие и выдел-ся в атмосферу.

Парциальное давление — это часть общего давления газовой смеси, приходящегося на долю того или иного газа смеси. При атмосферном давлении воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление О₂ составит примерно 21 %. Парциальное давление О₂ в атмосферном воздухе составляет примерно 152 мм рт. ст., в воздухе легочных альвеол — 106—107 мм, в венозной крови — 50—40 мм. В легочных капиллярах парц-ое давление СО₂ низкое, поэтому гемоглобин присоединяет к себе большое кол-во О₂. В капиллярах тканей парц-ое давление СО₂ высокое, что ведет к отщеплению О₂ от гемоглобина. Это способствует лучшему снабжению тканей О₂.

Механизм переноса кровью О_2. Гемоглобин присоединяет О₂ в среде с высоким парциальным давлением кислорода и отдает О₂ в среде с низким парциальным давлением.

Кривая дис-ии оксигемоглобина представляет графич. изобр-ие соотношения, существующего между процентом насыщения гемоглобина О₂ (или содержанием О₂ в процентах) и его парциальным давлением при неизмененном парциальном давлении СО2. Кривая показывает, что в зависимости от парциального давления О₂ меняется процент насыщения крови О₂. Чем выше парциальное давление, тем меньше недонасыщение гемоглобина кислородом и, наоборот, при малом парциальном давлении О₂ процент недонасыщения выше.

Механизм переноса СО_2. Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь сосудистых капилляров БКК, т.к. напряжение СО₂ в тканях знач-но выше его напряжения в арте­р-ой крови. Двуокись углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную к-ту: СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃.

В связи с этим в эритроциты постоянно поступают новые порции СО₂, концентрация ионов НСО₃, об­разующихся в эритроцитах, возра­стает, и эти ионы начинают диффун­дировать в плазму. Здесь они при­соединяют Na, образуя NaHCO₃, освобождающийся хлор проникает в эритроциты.

Т. обр., превращение оксигемоглобина в гемоглобин со­пров-ся увел-ем спос-ти крови связывать двуокись уг­лерода. Это явление получило название эффекта Холдена.

 

38. Характеристика гормонов. Гор­моны, или инкреты, характеризуются следующими основными свойствами. Дистантный характер действия. Гормоны действуют на ф-ии органов, расположенных на значительном расстоянии от той железы, в которой они образовались.

Специфичность дейст­вия гормонов. Определенные гормоны оказывают регулирующее влияние на определенные процессы. Так, антидиуретический гормон, выделяемый задней долей гипофиза, усиливает обратное всасывание воды в канальцах почек. Инсулин пони­жает концентрацию глюкозы в крови и т. д. Обычно на деятельность каж­дого органа, на каждую ф-ию влияют несколько гормонов. Дейст­вие этих гормонов или синергическое (в одном направлении), или антаго­нистическое (в противоположных направлениях). Так, гормоны коры надпочечников повышают чувстви­тельность тканей к адреналину, а последний, в свою очередь, усили­вает эффект действия этих гормонов. Влияние эстрогенов и прогестерона на сократительную деятельность матки противоположно: эстрогены уси­ливают сокращение ее мускулатуры, а прогестерон тормозит их.

Высокая биологическая активность гормонов. Гор­моны образуются эндокринными же­лезами и проявляют свое действие в очень малых количествах. Так, ад­реналин — гормон мозгового слоя надпочечников — вызывает учаще­ние и усиление сокращений сердца лягушки в концентрации 1: 10^-7. Достаточно 1 г инсулина, чтобы эффективно понизить содержание са­хара у 125000 кроликов.

Небольшой размер моле­кул гормонов. Это обстоятель­ство позволяет им легко проникать через эндотелий капилляров и мем­браны клеток.

Сравнительно быстрое разрушение гормонов тка­нями. Гормоны быстро разрушаются тканями, поэтому железы внут­ренней секреции должны вырабаты­вать их постоянно.

Отсутствие у большин­ства гормонов видовой спе­цифичности. Можно использо­вать препараты, полученные из эндо­кринных желез разных видов живот­ных. Однако гормоны белковой или полипептидной структуры у разных видов животных отличаются по со­ставу и порядку соединения амино­кислот.

Механизмы действия гормонов. Гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, связываются с транспортными белками плазмы или в некоторых случаях адсорби­руются на клетках крови и достав­ляются к органам и тканям, влияя на их ф-ию и обмен в-в. Не­которые органы и ткани обладают очень высокой чувствительностью к гормонам, их называют органами или тканями-мишенями для данного гормона. Гормоны влияют буквально на все стороны обмена в-в, ф-ии и структуры в орг-ме. Не­посредственное действие гормонов на физиологические ф-ии осу­ществляется через ферменты.

Согласно современным представ­лениям, действие гормонов основано на стимуляции или угнетении ката­литической ф-ии определенных ферментов. Этот эффект достигается, во-первых, посредством активации или ингибирования уже имеющихся ферментов в клетках, во-вторых, по­средством увеличения концентрации ферментов в клетках за счет ускоре­ния синтеза ферментов путем акти­вации генов. Гормоны могут увеличивать или уменьшать прониц-ть клеточных и субклеточных мембран для ферментов и других био­логически активных в-в, благо­даря чему облегчается или тормо­зится действие фермента на субстрат.

Различают следующие типы ме­ханизма действия гормонов: мем­бранный, мембранно-внутриклеточный и внутриклеточный (цитозольный).

Мембранный механизм. Гормон связывается с клеточной мем­браной и в месте связывания изме­няет ее прониц-ть для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. В этом случае гормон выступает как эффектор транспортных систем мем­браны. Такое действие оказывает инсулин, изменяя транспорт глюко­зы. Но этот тип транспорта гормонов редко встречается в изолированном виде. Инсулин, например, обладает как мембранным, так и мембранно-внутриклеточным механизмом дей­ствия.

Мембранно-внутрикле­точный механизм. По мембранно-внутриклеточному типу действуют гормоны, которые не проникают в клетку и поэтому влияют на обмен в-в через внутриклеточного хи­мического посредника. К ним отно­сят белково-пептидные гормоны (гор­моны гипоталамуса, гипофиза, под­желудочной и паращитовидной же­лез, тиреокальцитонин щитовидной железы); производные аминокислот (гормоны мозгового слоя надпочеч­ников — адреналин и норадреналин, щитовидной железы — тироксин, трийодтиронин).

Ф-ии внутриклеточных хими­ческих посредников гормонов выпол­няют циклические нуклеотиды — циклический 3',5'-аденозинмонофос-фат (цАМФ) и циклический 3',5'-гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция.

Гормоны влияют на образование циклических нуклеотидов: цАМФ — через аденилатциклазу, цГМФ — через гуанилатциклазу. Аденилатциклаза встроена в мем­брану клетки и состоит из трех взаи­мосвязанных частей: рецепторной (R), представленной набором мембранных рецепторов, на­ходящихся снаружи мембраны; сопрягающей (N), представленной особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны, и каталитической (С), являющейся фер­ментным белком, то есть собственно аденилатциклазой, которая превра­щает АТФ (аденозинтрифосфат) в цАМФ. Аденилатциклаза работает по следующей схеме. Как только гормон связывается с рецептором (R) и об­разуется комплекс гормон — рецеп­тор, происходит образование комплекса N-белок — ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активирует каталитическую (С) часть аденилатциклазы. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки у внутренней пов-ти мембраны из АТФ. Даже одна молекула гормона, связавшегося с рецептором, застав­ляет работать аденилатциклазу. При этом на одну молекулу связавше­гося гормона образуется 10—100 мо­лекул цАМФ внутри клетки. В актив­ном состоянии аденилатциклаза на­ходится до тех пор, пока существует комплекс гормон — рецептор.

Таким образом, чувствительность тканей и органов к гормонам зави­сит от мембранных рецепторов, а спе­цифическое регуляторное влияние их определяется внутриклеточным посредником.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм дейст­вия. Он характерен для стероидных гормонов (кортикостероидов, поло­вых гормонов — андрогенов, эстро­генов и гестагенов). Стероидные гор­моны по физико-химическим свой­ствам относятся к липофильным в-вам и способны проникать через липидный слой плазматической мембраны.

Гормон проникает внутрь клетки и взаимодействует со специфическим белком-рецептором, находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс. В цитоплазме клет­ки последний подвергается актива­ции. В активированной форме этот комплекс проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра и вза­имодействует с ними. При этом про­исходит активация генов, сопро­вождающаяся усиленным синтезом РНК, что приводит к ускоренному синтезу соответствующих ферментов (рис. 1). Цитоплазматический бе­лок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приоб­ретает эти свойства только после его соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным дей­ствием на ткани гормоны влияют и через центральную нервную систему. Они возбуждают специальные хеморецепторы, от которых возбуждение направляется в центральную нерв­ную систему, причем рефлекторные дуги рефлексов, вызванных гормо­нами, замыкаются в разных отде­лах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий.

 

39. Трофическая (питательная) ф-ия. Кровь переносит питательные в-ва (аминокислоты, моносахариды и др.) от пищева­рительного тракта к клеткам орг-ма. Эти в-ва нужны клеткам в качестве строи­тельного и энергетического материала, а также для обеспечения их специфической деятель­ности. Например, через вымя коровы должно пройти 500—550 л крови, чтобы его секретирующие клетки образовали 1 л молока.

Защитная ф-ия. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обладающих способностью поглощать и перевари­вать микробы и другие инородные тела, поступающие в орг-м. Эта способность лей­коцитов была открыта русским ученым И.И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва­ние фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в орг-м попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благо­даря наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, образуют гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов полу­чила название клеточного иммунитета. В жид­кой части крови в ответ на поступление в орг-м инородных в-в появл-ся особые химические соединения — антитела. Если они обезвреживают ядовитые в-ва, выделяе­мые микробами, то их называют антитокси­нами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглюти­нинами. Под влиянием антител может проис­ходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антите­ла, вызывающие осаждение чужеродных бел­ков,— преципитины. Наличие антител в орг-ме обесп-т его гуморальный иммуни­тет. Такую же роль играет бактерицидная пропердиновая система.

Коррелятивная ф-ия. Кровь, постоян­но двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обесп-т связь между различ­ными органами, и орг-м функционирует как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных в-в, поступающих в кровь (гормоны и пр.). Таким образом, кровь участвует в гумораль­ной регуляции ф-ий орг-ма.

Кровь и ее производные — тканевая жид­кость и лимфа — образуют внутреннюю среду орг-ма. Ф-ии крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоян­ство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

 

40. Физиология высшей нервной дея­тельности изучает нервные механиз­мы работы мозга, определяющие поведение человека и животных. Кора больших полушарий головного мозга и бли­жайшие к ней подкорковые образова­ния играют первостепенную роль в этих процессах. Большие полушария головного мозга в филогенетическом отношении — это наиболее молодой отдел центральной нервной системы. Они прогрессивно развивались от низших форм животных к высшим.

Филогенетически наиболее ста­рую, лежащую в основании, обоня­тельную часть коры называют древ­ней корой (архикортекс). К старой коре (палеокортекс) относят пояс­ную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Вся остальная кора составляет новую кору (неокортекс). Древняя кора менее всего развита у приматов и более — у низших форм, например, у сумчатых. У низкоорга­низованных животных кора гладкая. У большинства млекопитающих, включая копытных, плотоядных и приматов, в коре имеются извилины и борозды, которые во много раз уве­личивают ее поверхность и услож­няют строение.

Методы исследования ф-ий коры. Наиболее простой и доступный метод изучения высшей нервной деятельности животных в раз­личных состояниях — метод наблюдения за поведением. Однако в силу субъективности его можно использовать только вместе с дру­гими методами.

Метод раздражения коры заключается в том, что под наркозом обнажают участок ко­ры больших полушарий и на определенные точки ее наносят раздражение электрическим током или химическими в-вами. С по­мощью этой методики Г. Фритч и Э. Гитциг в 1870 г. установили локализацию так назы­ваемой моторной зоны в коре собаки. Впо­следствии методом раздражения было установлено местоположение моторной зоны в коре других животных. Чтобы избежать влияния наркоза, метод раздражения коры применяют в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в оп­ределенных участках черепа, вводят электро­ды, соединенные с источником тока. Раздра­жение наносят после заживления ран.

Метод удаления коры или отдельных ее участков дает возможность выяснить ф-ии различных зон и коры в целом. В результате удаления определенного участка коры выпа­дают или нарушаются связанные с ним ф-ии. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные ф-ии; она перестает узнавать хозяина, равнодушно смотрит на бегущую кошку. Если удаляют ви­сочную долю, у собаки нарушается слуховая ф-ия и т. д. Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем тяжелее отражается эта операция на его по­ведении. Например, голуби с удаленной ко­рой сохраняют координацию движений. Они могут летать, клевать зерно. Но выбирать зерно среди негодных для еды предметов такие птицы не в состоянии. Собаки после удаления коры могут ходить, различать свет от тьмы, реагировать на звуки, но все реакции, приобретенные в течение индивидуальной жизни, утрачиваются.

Метод записи биотоков коры больших полушарий получил широкое распростране­ние. Регистрацию биотоков мозга называют электроэнцефалографией, а кривую записи биотоков — электроэнцефалограммой. Запись биотоков осуществляют с помощью очень чувствительных приборов — электроэнцефа­лографов. Методика укрепления электродов у разных видов животных имеет особенности, обусловленные строением их черепа. Так, у ко­ров очень толстая кожа, мощная подкожная клетчатка и лобно-раковинные пазухи созда­ют большое сопротивление при регистрации биотоков мозга от накладных электродов. А. Н. Голиков и Е. И. Любимов (1969) разра­ботали методику вживления электродов у ко­ров в твердую мозговую оболочку, что дало возможность получать энцефалограммы от разных зон коры мозга при различном физио­логическом состоянии животных. Электроэнцефалограммы, полученные с различных участков коры, резко отличаются. Частота и амплитуда электрических потенциа­лов коры зависят также от состояния актив­ности животного и человека. Кривая, записан­ная при открытых глазах и полном внимании к окружающему, состоит из быстрых отклоне­ний малой амплитуды (β-ритм). Более редкие колебания несколько большей амплитуды регистрируют в удобной позе при закрытых глазах (α-ритм). Совсем медленные, большие волны записывают во время сна (δ-волны). Освоена методика записи биотоков отдельных нервных клеток и их волокон, при­чем одновременно можно отводить биотоки большого числа нейронов.

Метод условных рефлексов, разработан­ный И. П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функ­циональной системы. Он явл-ся основным при изучении процессов в коре больших полу­шарий. С его помощью можно строго научно, объективно анализировать сложную деятель­ность коры, не прибегая к психологической субъективной терминологии. Изложение сущ­ности метода условных рефлексов дано ниже.

Кибернетические методы, используемые при анализе работы автоматов и машин, при­менимы и к анализу деятельности живого орг-ма. Они открывают новые перспективы в изучении ф-ий головного мозга и других отделов центральной нервной системы. Важ­ное значение приобретает теоретическое абстрактное рассмотрение проблемы высшей нервной деятельности на основе аппарата математической логики. Это направление, использующее точные математические методы, получило название теоретической неврологии.

Широко применяется также метод моде­лирования. Создание модели, в достаточной степени отражающей деятельность головного мозга, очень важно для понимания принципов его функционирования. В этом отношении достигнуты большие успехи: разработаны и построены модели «обучающихся» автоматов. Однако метод моделирования не может решить проблем физиологии головного мозга.

 

41. Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной а дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами. Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину.

Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20-30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает, ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые "кардиальные" железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые "фундальные" железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом - "пилорические железы". Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4-0,5%) и ферменты - пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие.

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс. Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках.

Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждений его стенок "грубыми" кормами, в действительности используют его в качестве "бродильного чана", где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже "протистоедами", так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление "копрофагии" (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные - симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.

Передний отдел желудка птиц называется железистый желудок; он подвергает пищу химической обработке, а задний отдел — мускульный желудок — обрабатывает пищу механически.Железистый отдел желудка развит больше и лучше у тех птиц, которые заглатывают большой объем пищи за раз. Здесь из желез выделяются различные ферменты, помогающие растворить попавшую сюда пищу. Секрет пищеварительных желез птиц весьма эффективен. У многих хищных птиц он частично растворяет кости, а у рыбоядных — рыбью чешую. Однако у сов и сорокопутов кости не перевариваются. У всех видов птиц не перевариваются хитин, кератин и клетчатка (лишь частично усваивается у голубей, кур и уток благодаря живущим в кишечнике бактериям).Мускульный отдел желудка отделен от кишечника сфинктером — кольцеобразным мускулом-сгибателем, который препятстсвует проникновению в кишки обломков костей и других непереваренных частиц. Мускульный желудок у зерноядных и питающихся членистоногими птиц (голуби, страусы, журавли, воробьиные, гуси, куры), как следует из его названия, отличается развитой мускулатурой, образующей сухожильные диски. В обработке пищи участвуют даже стенки желудка. У других птиц (плотоядные и рыбоядные) мускулатура мускульного отдела желудка развита не сильно, и здесь продолжается по большей части химическая обработка пищи с помощью ферментов поступающих сюда из железистого желудка. Трубчатые железы мускульного желудка многих птиц образуют кутикулу: твердую кератиновую оболочку, которая так же помогает механически обрабатывать пищу(перетирать). Некоторые птицы заглатывают камешки, стеклышки, косточки и прочее так же для лучшего перетирания пищи.

 

 

42. Нервная клетка (нейрон) состоит из тела клетки (сомы), отростков (аксонов и дендритов) и концевых пластинок. С помощью дендритов нейроны воспринимают, а посредством аксонов передают возбуждение. На периферии аксоны покрыты шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку с высокими изолирующими свойствами.

Передача возбуждения происходит в нервных окончаниях (синапсах), которые являются местом контакта между нейронами, а также между нейронами и мышечными клетками. В концевых пластинках хранятся химические вещества, нейромедиаторы, выполняющие сигнальные функции. При поступлении нервного импульса медиаторы выделяются в синаптическую щель, передавая возбуждение нейронам или мышечным клеткам.

Нейроны — функциональные единицы нервной системы, которые имеют множество связей. Они чувствительны к раздражению, способны передавать электрические импульсы от периферических рецепторов к органам-исполнителям. Нервные клетки отличаются по форме, размерам и разветвленности отростков. Нейроны с одним отростком называются униполярными, с двумя — биполярными, с тремя и более — мультиполярными.