Периферические нервные стволы идут в составе сосудисто-нервного пучка. Они являются смешанными по функции, содержат чувствительные и двигательные нервные волокна (афферентные и эфферентные). Преобладают миелиновые нервные волокна, а безмиелиновые – в малом количестве.
Вокруг каждого нервного волокна располагается тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон располагается оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани – периневрий – с небольшим количеством сосудов (выполняет в основном каркасную функцию). Вокруг всего периферического нерва имеется оболочка из рыхлой соединительной ткани с более крупными сосудами – эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют, даже после полного повреждения. Регенерация осуществляется за счет роста периферических нервных волокон. Скорость роста составляет 1-2 мм в сутки (способность к регенерации – генетически закрепленный процесс).
Спинномозговой узел
Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции – чувствительные.
Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри – соединительнотканные прослойки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными). В центре – миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла.
Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезирующий аппарат. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост – это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит – длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием. Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со вставочными нейронами. Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела клеток расположены в ганглиях.
Спинной мозг
Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.
Условно выделяют 2 половины, которые разделены передней срединной щелью и задней срединной соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении.
По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально-соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.
В средней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества. В сером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:
1) Внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочными и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:
а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.
б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.
2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.
3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.
В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.
Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).
В средней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.
У основания задних рогов располагается грудное ядро (столб Кларка-Штилинга), которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании tr. spinocerebellaris posterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки данного ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность.
В промежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior. Обеспечивает висцеральную чувствительность.
Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном – ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.
В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.
В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).
Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.
Гистофизиология мозжечка
Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.
Выполняет ряд функций:
- равновесия;
- здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).
Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).
На срезе представлен т.н. "древом жизни".
Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.
В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:
1 - поверхностный – молекулярный.
2 - средний – ганглионарный.
3 - внутренний – зернистый.
1. Молекулярный слой. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные).
Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.
Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.
Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.
2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.
Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.
3. Зернистый слой. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами -моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот -клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.
Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам.
Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.
В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки).
В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.
Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.
Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции.
В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.
Кора больших полушарий (КБП)
Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью.
Толщина может быть 3-5 мм. Площадь, занимаемая корой увеличивается за счет борозд и извилин. Дифференцировка КБП заканчивается к 18 годам, а далее идут процессы накопления и пользования информации. Умственные способности индивида зависят и от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.
В коре различают 6 слоев:
1. Молекулярный.
2. Наружный зернистый.
3. Пирамидный.
4. Внутренний зернистый.
5. Ганглионарный.
6. Полиморфный.
Глубже шестого слоя располагается белое вещество.
Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев).
В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, которые имеют заостренную верхушку. От боковой поверхности отходят дендриты, а от основания – один нейрит. Пирамидные клетки могут быть малые, средние, большие, гигантские.
Кроме пирамидных клеток встречаются паукообразные, клетки-зерна, горизонтальные.
Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.
1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток.
2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в другой слой; нейриты уходят в тангенциальный слой.
3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.
4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов.
Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.
5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки. Это в основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.
6. Слой полиморфных клеток. Расположен на границе с белым веществом. Здесь имеются крупные нейроны разных форм. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути.
Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы– колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.
Все органы нервной системы покрыты оболочками:
1. Мягкая мозговая оболочка. Образована рыхлой соединительной тканью, за счет которой формируются борозды. Несет кровеносные сосуды и отграничена глиальными мембранами.
2. Паутинная мозговая оболочка. Представлена нежными волокнистыми структурами.
Между мягкой и паутинной оболочками существует подпаутинное пространство, заполненное церебральной жидкостью.
3. Твердая мозговая оболочка. Сформирована из грубой волокнистой соединительной ткани. Сращена с костной тканью в области черепа, а более подвижна в области спинного мозга, где находится пространство, заполненное ликвором.
Серое вещество располагается по периферии, а так же в белом веществе образует ядра.
Вегетативная нервная система (ВНС)
Подразделяется на:
- симпатическую часть,
- парасимпатическую часть.
Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга.
На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные, интрамуральные).
Рефлекторная дуга представлена афферентной частью, которая является общей, и эфферентной частью–это преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной).
В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки:
- двигательные (по Догелю–тип I);
- ассоциативные (тип II)
- чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Состоит из двух частей:
1 - глазное яблоко;
2 - вспомогательный аппарат: веко, глазодвигательные мышцы и слезные железы.
Глазное яблоко имеет три оболочки:
1 - Наружная оболочка включает склеру (или задняя стенка) и роговицу (или передняя стенка).
2 - Средняя оболочка представленна сосудистой оболочкой, которая состоит из собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела (ресничное тело), цилиарных отростков и радужной оболочки.
3- Внутренняя оболочка включает сетчатку, которая состоит из зрительной и слепой части. Она покрывает цилиарное тело, цилиарные отростки и радужку.
Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через заднюю камеру глаза, хрусталик и стекловидное тело.
В эмбриогенезе глаз развивается из первого мозгового пузыря, из него образуется парные выпячивания – глазные пузыри, они отрастают от нервной трубки, соединяясь с его глазными стебельками, из которых позднее развивается глазной нерв.
Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы, которые имеют две стенки. Из наружной стенки развивается пигментный слой. Из внутренней стенки развивается сетчатка. Из краев бокала развиваются глазные мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. Из эктодермы образуется хрусталик и многослойный плоский неороговевающий эпителий.
Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка.
СКЛЕРА
Образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные соединительнотканые пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неё не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды. Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца – лимб.
В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы).
РОГОВИЦА
Включает пять составных частей:
1 - Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью.
2 - Передняя пограничная мембрана – широкая, содержит большое количество коллагеновых волокон.
3 - Собственное вещество роговицы является продолжением склеры. Состоит из соединительнотканых пластинок и фибробластов. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной жидкости.
4 - Задняя пограничная пластинка имеет такое же строение, как и передняя.
5 - Однослойный плоский эпителий. Он ограничивает роговицу от передней камеры глаза.
6 - Сосудистая оболочка – собственно сосудистая оболочка и производные части: цилиарное тело с отростками и радужной оболочкой.
Собственно сосудистая оболочка содержит надсосудистую пластинку, сосудистую, гемокапиллярную и базальную пластинку.
• Надсосудистая пластинка представленная рыхлой неоформленной соединительной тканью с фибробластами и большим количеством пигментоцитов.
• Сосудистая пластинка – рыхлая соедин.ткань – содержит довольно крупные сосуды, идущие параллельно поверхности.
• Гемокапиллярная пластинка – микро циркулярное русло – осуществляет трофику ткани.
• Базальная пластинка содержит коллагеновые волокна. К ней прилежит пигментный эпителий сетчатки глаза.
Основная функция сосудистой оболочки – экранная, т.е. не пропускает свет.
