ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щ.ж. развивается как вырост эпителия передней стенки глотки на уровне 1 и 2 пар жаберных карманов на 4 неделе эмбриогенеза. Затем этот зачаток спускается ниже и на уроне 3 и 4 пар жаберных карманов разрастается, образуя постепенно левую и правую доли и у некоторых животных – перешеек. Щ.ж. начинает дифференцировку на 7-8 неделе внутриутробного развития и очень рано в эмбриогенезе она начинает действовать. Снаружи она покрыта соединительно-тканной капсулой.
От соединительно-тканной капсулы отходят перегородки, которые разделяют железу на дольки. В междольковой соединительной ткани проходят сосуды, нервы, затем от этих сосудов внутрь дольки идут более мелкие сосуды, которые ветвятся и оплетают фолликулы. Фолликул – структурно-функциональная единица щ.ж. Стенка фолликула представлена клетками– тироцитами. Они располагаются в один слой на базальной мембране и имеют кубическую и высокопризматическую форму. Полость фолликула заполнена коллоидом (тироглобулином) – продуктом тироцитов. Коллоид при снижении функции имеет более вязкую (плотную) консистенцию, а при гиперфункции он более разжижен, пенистый (происходит его гидролиз). В коллоиде находятся гормоны: трийодтиронин и тетрайодтиронин. Гормоны – также продукты тироцитов.
Секреция гормона
В 1 фазе в тироциты поступают продукты, из которых потом образуются гормоны: вода, электролиты и иодиды. Из этих продуктов в клетке вначале образуются молекулы тирозина в агрегате с ионом йода, поэтому называется – монойодтирозин. Затем эти молекулы поступают в коллоид и в нем образуются молекулы дийодтирозина. Из него в последствии образуется трийодтиронин – это активный гормон, который присоединяется к глобулину и находится в составе коллоида. Здесь же образуется и тетрайодтиронин (тироксин)– это неактивный гормон и он на периферии должен отцепить один атом йода чтобы превратиться в активный трийодтиронин. Затем он соединяется с глобулином и находится в коллоиде до востребования. При воздействии тиреотропного гормона гипофиза (ТТГ) происходит расщепление (гидролиз) белковых агрегатов коллоида. Коллоид становится более разжиженным и тироциты резко изменяются (на апикальной поверхности – микроворсинки), начинается потребление мелких агрегатов тироглобулина внутрь тироцитов. В тироците от молекулы тироглобулина отщепляется глобулин, который возвращается в полость, а гормон выделяется в тканевую жидкость, кровь, лимфу.
При повышенной активности при тиреотоксикозе происходит неполное отщепление глобулина от молекулы гормона и в кровь попадает вместе с гормоном и глобулин. Это будет служить антигеном и начнётся аутоиммунный процесс (агрессия против фолликулов). Фолликулы начинают размножаться, образуются новые – у женщин развивается увеличение щитовидной железы. Тиреотоксикоз – типично женская болезнь. При гипофункции железы клетки из кубических становятся даже плоскими, фолликулы увеличиваются в размерах, коллоид накапливается, ничего не выводится. Железа увеличивается в целом в размере.
При гиперфункции тироциты становятся высокими, коллоид подвергается гидролизу и фолликулы выводят гормон из себя, но уже при тиреотоксикозе образуются новые фолликулы. Они образуются из интерфолликулярных клеток, которые у взрослых располагаются в виде островков между фолликулами, а у детей клетки располагаются диффузно.
Т.о., щ.ж. вырабатывает 2 йодсодержащих гормона: трийодтиронин и тетрайодтиронин. Они контролируют общий обмен веществ (его скорость).
Гипофункция у плода и в первый год жизни ведёт к нарушению дифференцировки коры больших полушарий и в крайней степени – к кретинизму. Впоследствии гипофункция приводит к нарушению умственного развития и появлению микседемы – тучность с повышенным тургором соединительной ткани, так как происходит ослизнение соединительной ткани, слизистые оболочки подвергаются перерождению, увеличен язык, приоткрыт рот. У взрослых гипофункция приводит к нарушению обмена веществ: чуть снижена температура, ничего особо серьезного, так как кора уже сформировалась.
В щ.ж. выделяется и нейодсодержащий гормон – тирокальцитонин. Клетки, которые вырабатывают его – паратироциты. Они могут располагаться в стенке фолликула, но гормон выводят не в полость фолликула, а в кровь. Могут располагаться и в интерфолликулярной ткани и при образовании новых фолликулов встраиваться в их стенку. Гормон снижает содержание ионов кальция в крови, снижая его реабсорбцию в почках и всасывание в ЖКТ. Он является антагонистом гормона околощитовидных желез. Природа паратироцитов нейральная (не из эпителия).
Щ.ж. обладает высокой способностью к регенерации за счет гипертрофии фолликулов, отпочковывания от них новых фолликулов и образования новых за счет интерфолликулярных тироцитов. При тиреотоксикозе иногда удаляют часть щ.ж.
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Обычно 4 дольки. Образуются из эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов на 4 неделе эмбриогенеза. Верхние дольки локализованы над щитовидной железой или под единой капсулой. Нижние дольки располагаются ниже и сзади, а иногда между долек щ.ж.
Околощитовидные железы являются жизненно важными органами. Удаление всех долек приводит к смерти в течение первых двух суток от нарушения сократимости мышечной ткани.
Гистологически железа устроена просто: каждая долька покрыта соединительно-тканной капсулой, представленной тяжами эпителиальных клеток, которые перекручиваются, анастомозируют между собой. Между тяжами – прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами. Среди эпителиальных клеток выделяют базофильные и ацидофильные (впервые появляются в возрасте 5 лет и их количество нарастает). Это старые клетки. Среди базофилов более темные и светлые – это разные фазы секреции. Гормон – паратироидин (парат-гормон). Он повышает содержание ионов кальция в крови, за счет повышения всасывания его в ЖКТ, повышения реабсорбции ионов кальция в почках, активации остеокластов, разрушающих межклеточное вещество костей и выводящих ионы кальция в кровь.
При гипофункции снижается содержание ионов кальция, нарушается мышечная сократимость, нервно-мышечная проводимость, появляются судороги. Новорожденные с гипофункцией живут не больше 20 лет. Гиперфункция ведет к повышеннойломкости костей (т.н. «хрустальная болезнь»).
НАДПОЧЕЧНИКИ
Парные органы. Представлены двумя самостоятельными железами:
- корковое вещество, вырабатывает гормоны стероидного ряда, минералокортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны – андрогены (из них образуются и мужские, и женские).
- мозговое вещество, имеет нейральную природу, образует котехоламины: адреналин и норадреналин. В нервной ткани в других местах – медиаторы.
Снаружи надпочечник покрыт хорошо выраженной соединительно-тканной капсулой. В корковом веществе выделяют три зоны:
1. Клубочковая зона (сразу под капсулой). Эпителиальные клетки наслаиваются друг на друга.
2. Пучковая зона – 70%. Клетки расположены длинными пучками и идут радиально. Между ними очень тонкая прослойка соединительной ткани.
3. Сетчатая зона. Представлена пучками, которые начинают переплетаться между собой. Между этими эпителиальными структурами образуется больше промежутков, где располагаются кровеносные капилляры.
В надклубочковой зоне определяются мелкие базофильно окрашенные клетки (мало дифференцированные), из которых образуются клетки клубочковой зоны или дополнительные адреналовые тела.
Клетки клубочковой зоны содержат хорошо выраженные органеллы; в них (клетках) синтезируются минералокортикоиды. Главный – альдостерон, который образуется под действием ренина почек. Минералокортикоиды регулируют в целом минеральный обмен, усиливают воспалительную реакцию (коллагенообразование), способствуют заживлению ран. Это гипофизнезависимая, жизненно важная зона.
Пучковая зона наиболее широкая. Клетки крупные, кубической или призматической формы и более светлые по сравнению с клубочковой зоной. Их тяжи идут параллельно друг другу. На границе с клубочковой зоной выделяют малодифференцированные клетки, которые являются источником регенерации для пучковой и сетчатой зон. Хорошо выражены органеллы, особенно митохондрии, которые участвуют в синтезе гормонов глюкокортикоидов (кортизон, кортизол и др.). Они регулируют углеводный и жировой обмен в организме, и отвечают за неогликолиз, то есть образование углеводов за счет белков. Они отвечают за депонирование гликогена и синтез его в печени и мышцах. Они ослабляют воспалительную реакцию, так как блокируют фибробласты и снижают коллагенообразование. Большой выброс глюкокортикоидов может вызвать разрушение эозинофильных лейкоцитов и лимфоцитов. При этом снижается иммунная ответная реакция. При этом массированное выделение глюкокортикоидов может вызвать разрушение лейкоцитов в тимусе – акцедентальная инволюция тимуса (бывает при стрессах).
Сетчатая зона. Клетки более интенсивно окрашены, хорошо выражены органеллы. Вырабатываются гормоны– андрогены. Гормонпродуцирующие опухоли могут приводить к большим изменениям в организме в сторону противоположного пола.
Пучковая и сетчатая зоны контролируются гипофизом, его адренокортикотропным гормоном.
Мозговое вещество представлено крупными хромафинными нитями, которые окрашиваются солями хрома и иногда серебра. Здесь располагаются крупные капилляры синусоидного типа и венозные синусы. Выделяют 2 типа клеток: светлые и темные. Одним приписывают роль выработки адреналина, другим норадреналина, но, видимо, это лишь разные фазы секреции. Эти гормоны усиливают кровообращение тех жизненно важных органов, которые обеспечивают выживание: поперечно-полосатая мускулатура, сердце, головной мозг, легкие. Снижают кровоснабжение гладкомышечной ткани.
Центральные органы внутренней секреции
ГИПОФИЗ
Закладывается на 6-7 неделе эмбрионального развития из двух зачатков. Из крыши эпителия ротовой полости в направлении основания мозга образуется эпителиальный карман (карман Ратке). Навстречу ему от основания мозга формируется вырост в виде воронки. Проксимальная часть этой воронки формирует гипоталамус. Только при наличии контакта между двумя зачатками возможна дальнейшая дифференцировка.
Из эпителия выроста (спереди) формируется аденогипофиз, в котором выделяют среднюю долю (образуется из задней стенки выроста) и переднюю долю, формирующуюся за счет сильного разрастания передней стенки выроста. Щель между этими долями сохраняется только у низших млекопитающих, а у высших и человека она зарастает. Из нейрального зачатка формируется задняя доля гипофиза, в центре которой видна полость (остатки мозговой воронки), а ближе к проксимальной части уже располагается третий желудочек мозга. Задняя доля гипофиза также называется нейрогипофизом.
Наиболее просто построена задняя доля гипофиза. Она представлена в основном элементами глии. Глиоциты здесь называются питуицитами. Клетки имеют отросчатую форму, отростки заканчиваются у сосудов: либо в адвентиции, либо соприкасаются с базальной мембраной. Со стороны гипоталамуса из супраоптического и паравентрикулярного ядер от крупных нервных клеток отходят отростки – аксоны, которые по ножке гипофиза проникают в заднюю дольку, где заканчиваются терминалями около сосудов. При этом окончания несколько расширены. В самой задней доле гормоны не вырабатываются, они вырабатываются в этих крупных клеточных ядрах гипоталамуса и по аксонам спускаются к терминалям, где накапливаются. Эти накопления видны в виде телец Херринга. А потом при необходимости эти гормоны выделяются в кровь. Т.о. здесь выделяется антидиуретический гормон (вазопрессин) – вырабатывается в супраоптических ядрах, и окситоцин – вырабатывается в паравентрикулярных ядрах. Задний гипофиз с гипоталамусом связан нейрально (отростками нейроцитов). [Окситоцин вызывает сокращения матки и отдачу молока]
Средняя доля в эмбриогенезе представлена задней стенкой кармана Ратке (мало разрастается). Представляет собой типичный эпителиальный пласт. Клетки окрашены слабобазофильно, между клетками встречаются сосуды, в которые выделяются гормоны, вырабатывающиеся здесь. Иногда между клетками может накапливаться секрет наподобие коллоида и образовываться фолликулы. В средней доле вырабатывается меланоцитотропный и липотропный гормоны. Т.о., средняя доля участвует в регуляции жирового обмена, частично минерального и держит под контролем пигментообразование. У человека средняя доля выражена плохо и клетки могут мигрировать на территорию передней доли.
Наиболее сложно устроена передняя доля гипофиза. Снаружи она окружена тонкой волокнистой капсулой, внутрь отходят тонкие перегородки, которые разделяют всю паренхиму на маленькие дольки, в перегородках располагаются крупные синусоидные капилляры. Паренхима дольки представлена различными по окраске и степени дифференцировки клетками.
Все клетки передней доли гипофиза можно разделить на две части:
1. хромофильные клетки;
2. хромофобные.
Хромофильные клетки подразделяют на:
- базофильные;
- ацидофильные.
Хромофобные клетки называют главными, так как в процентном отношении они занимают 60% от всех клеток. Главные клетки гормонов не производят. Это небольшие по размеру клетки неправильной угловатой формы со светлыми ядрами и плохо окрашенной цитоплазмой. Среди этих клеток выделяют малодифференцированные (возможно, клетки, находящиеся в состоянии покоя после секреции).
Базофильные хромофильные клетки. Они более крупного размера, в цитоплазме содержат базофильно окрашенные гранулы. Среди этих клеток выделяют гонадотропоциты, вырабатывающие одни – ФСГ, другие – ЛГ. Клетки имеют крупный размер, ядро в гонадотропоцитах сдвинуто на периферию (эксцентрично). Крупные гранулы занимают периферическую часть цитоплазмы, хорошо развиты органеллы. При гиперсекреции клетки, перед ядром сильно гипертрофируется комплекс Гольджи. Особенно резко он увеличивается в размере при крайней степени активности (при кастрации), поэтому эти клетки приобретают пестневидную форму – эти клетки называются клетками кастрации. Кроме гонадотропоцитов к базофильным клеткам относятся и тиротропоциты. Они более мелкие, ядра в них расположены в центре. Крупная базофильная зернистость расположена по всему периметру цитоплазмы. Эти клетки занимают 6-10%, то есть их немного. [ЛГ стимулирует овуляцию, обр-е желтого тела и продукцию им прогестерона, стимулирует выработку тестостерона в семеннике. ФСГ в яичнике усиливает рост фолликулов и выработку ими эстрогенов; в яичке стимулирует сперматогенез. ТТГ активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щ.ж.]
Хромофильные ацидофильные клетки. Количество 30-35%. К ним относят клетки, вырабатывающие гормон роста – соматотропоциты, лактотропоциты. Клетки по размеру крупные, близкие к базофильным. Имеют более округлую форму, в цитоплазме содержатся специфические гранулы, окрашивающиеся ацидофильно. [СТГ стимулирует рост организма в целом и его отдельных частей, напр., костного скелета. ЛТГ стимулирует выработку молока в молочных железах]
Промежуточное положение занимают клетки, вырабатывающие адренокортикотропный гормон. Их можно отличить только в электронный микроскоп. Гранулы в виде небольших пузырьков с плотной центральной частью. Гормон, который вырабатывается в этих клетках, стимулирует пучковую зону коры надпочечников.
ГИПОТАЛАМУС
Является более центральным звеном по отношению к гипофизу, так как здесь образуются релизинг – факторы, которые относятся к либеринам (возбуждают) или к статинам (тормозят).
Химически эти вещества относят к олигопептидам. Они стали изучаться в 70-х годах. В гипоталамусе известно более 30 пар ядер. Среди них некоторые обладают эндокринной функцией. В них располагаются нейросекреторные клетки, а в некоторых и нервные, и нейросекреторные. Нейросекреторные клетки крупные, ядра иногда называют крупноклеточными (супраоптическое и паравентрикулярное ядра). В паравенрикулярном ядре есть и мелкоклеточная часть. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра располагаются в переднем отделе, отростки их клеток через ножку гипофиза проникают в заднюю долю гипофиза, где и выделяют вазопрессин и окситоцин. Окситоцин стимулирует гладкую мышечную ткань.
В средней части гипоталамуса располагаются мелкоклеточные ядра:
- аркуатное ядро;
- вентромедиальное ядро.
Отростки клеток этих ядер проходят к сосудам нижней эминенции гипоталамуса, то есть туда, где сосуды образуют первичную капиллярную сеть. Затем этот кровоток направляется в аденогипофиз, где сосуды формируют вторичную капиллярную сеть. Т.о., выделенные в гипоталамусе либерины и статины через кровоток попадают в аденогипофиз, т.е. аденогипофиз связан с гипоталамусом единым кровотоком. Опосредованное действие либеринов и статинов, минуя гипофиз, на периферические органы очень слабое.
ЭПИФИЗ
Небольшой эндокринный орган массой до 0,3 гр. Эпифиз является центральным органом, который регулирует все биоритмы в организме. Эпифиз снаружи покрыт соединительной капсулой от которой внутрь отходят тонкие перегородки, которые делят эпифиз на маленькие дольки. В междольковой ткани – кровеносные сосуды.
В дольках 2 типа клеток: один относится к нейральным– пинеалоциты (по всей вероятности они по своему происхождению относятся к APUD-системе). Второй тип клеток – глиоциты.
Секреторные клетки (пинеалоциты) – крупные, их тела в центре дольки, а на периферию отходят их многочисленные отростки, которые контактируют с кровеносными капиллярами, а в месте контакта булавовидно расширяются. В этих отростках (особенно в области расширений) видны гранулы секрета, которые постепенно выделяются в кровь. Из известных многочисленных биоактивных веществ, которые здесь вырабатываются, в первую очередь – серотонин, который вырабатывается в большом количестве в светлое время суток, в темное из него образуется мелатонин. Т.о. и осуществляется циркадность, регулировка биоритмов. В первые годы жизни эти выделяемые вещества блокируют работу либеринов из гонадотропоцитов и замедляют половое созревание. Опухоли, которые нарушают процесс регулировки, могут приводить раннему половому созреванию. При большом световом потоке наблюдается более раннее половое созревание, при более меньшем – половое созревание задерживается.
Кроме того, эпифиз вырабатывает около 60 других биологически активных соединений, которые оказывают регулирующее действие на жировой, минеральный обмен и регулируют биоритмы обмена веществ в целом.
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Включают органы центральной нервной системы (головной мозг и спинной мозг) и органы периферической нервной системы (периферические нервные узлы, периферические нервы, рецепторные и эффекторные нервные окончания).
Функционально нервную систему подразделяют на соматическую, которая иннервирует скелетную мышечную ткань, т. е. контролируется сознанием; и вегететивную (автономную), которая регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, т.е. не зависит от сознания.
Функциями нервной системы являются регуляторная и интегрирующая.
Закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза в виде нервной пластинки, которая преобразуется в нервный желобок. Из последнего образуется нервная трубка. В ее стенке различают 3 слоя:
- внутренний – эпендимный;
- средний – плащевой. В дальнейшем преобразуется в серое вещество.
- наружный – краевой. Из него образуется белое вещество.
В краниальном отделе нервной трубки образуется расширение, из которого в начале формируются 3 мозговых пузыря, а в дальнейшем -пять. Последние дают начало пяти отделам мозга.
Из туловищного отдела нервной трубки формируется спинной мозг.
В первой половине эмбриогенеза происходит интенсивная пролиферация молодых глиальных и нервных клеток. В дальнейшем формируется радиальная глия в плащевом слое краниального отдела. Ее тонкие длинные отростки пронизывают стенку нервной трубки. По этим отросткам мигрируют молодые нейроны. Происходит образование центров головного мозга (особенно интенсивно -с 15 по 20 нед.–критический период). Постепенно во второй половине эмбриогенеза пролиферация и миграция затухают. После рождения деление прекращается.
При образовании нервной трубки из нервных валиков (смыкающиеся участки) выселяются клетки, которые располагаются между эктодермой и нервной трубкой, образуя нервный гребень. Последний расщепляется на 2 листка:
1 - под эктодермой, из него образуются пигментоциты (клетки кожи);
2 - вокруг нервной трубки – ганглиозная пластинка. Из нее формируются периферические нервные узлы (ганглии), мозговое вещество надпочечников, участки хромаффинной ткани (по ходу позвоночника).
После рождения идет интенсивный рост отростков нервных клеток: формируются аксоны и дендриты. Формируются синапсы между нейронами, нейронные цепи (строго упорядоченная межнейронная связь), которые составляют рефлекторные дуги (последовательно расположенные клетки, передающие информацию), обеспечивающие рефлекторную деятельность человека (особенно первые 5 лет жизни ребенка, поэтому необходимы раздражители для формирования связей). Также в первые годы жизни ребенка наиболее интенсивно идет миелинизация – образование нервных волокон.
